Metatheria – pungdjur (marsupialer) och fossila släktingar: definition
Metatheria är en större grupp inom klassen Mammalia som omfattar dagens pungdjur (marsupialer) och deras närmaste fossila släktingar, bland annat grupper som ofta kallas sparassodonts.
Definition och kännetecken
Metatherierna föreslogs först som en enhet av Thomas Henry Huxley 1880. Begreppet ligger nära det äldre taxonet Marsupialia, men Metatheria är bredare eftersom det även inkluderar utdöda linjer som är nära släkt med de nutida pungdjuren. Ett karakteristiskt kännetecken är tandformeln: ungefär fem övre och fyra nedre framtänder, en hörntand, tre premolarer och fyra molarer. Tanduppsättningen och tandbytet hos metatherier skiljer sig från eutherierna (placentadäggdjuren) och är ett viktigt karaktärsdrag i fossila undersökningar.
Fortplantning och utveckling
Metatherier utvecklar under dräktigheten en enklare form av placenta, ofta benämnd som en gulesäckscysta- eller gulesäcksplcenta (yolk-sac placenta), som skiljer sig anatomiskt och funktionellt från den mer komplexa chorioallantoiska placentan hos Eutheria (som också rests av Huxley 1880). Födslarna resulterar i mycket små, larvliknande ungar med underutvecklade bakben.
Nyfödda metatherier använder sina relativt välutvecklade framben och käkmuskulatur för att krypa från födelseöppningen till moderns pung (marsupium) eller direkt till en bröstvårta. Efter födseln fäster ungen sig vid en bröstvårta; moderns bröstvårta sväller ofta och håller ungen fast. Munnen hos nyfödda metatherier bildar ofta en O-form som passar runt bröstvårtan, vilket hjälper ungen att få stabilt grepp och fortsätta dia under lång tid. Hos många arter utvecklas ett riktigt marsupium, men hos andra saknas ett fullständigt pungskydd och ungarna fästs endast vid bröstvårtan tills de är mer utvecklade.
Fossil, ålder och evolution
Den tidigaste kända representanten som ofta nämns i samband med metatherier är Sinodelphys, kommer från den nedre kritan i Kina. Dessa fynd visar att metatherier hade en mycket gammal historia, med ursprung redan under kritaperioden för mer än 100 miljoner år sedan. Under mesozoikum och kenozoikum utvecklades flera linjer, både utrotningshotade och framgångsrika, och spridningen skedde över flera kontinenter innan dagens modernare marsupialgrupper etablerade sig främst i Australien, Nya Guinea och Sydamerika.
Utöver Sinodelphys finns en rad fossila grupper som hjälper till att rekonstruera metatheriernas tidiga evolution; dessa inkluderar bl.a. olika utdöda rovdjurslika former och flera grupper som levde i Sydamerika och Antarktis då kontinenternas läge såg annorlunda ut.
Systematik och släktskap
Metatheriernas närmaste nu levande släktingar är Eutheria (som också rests av Huxley 1880). Tillsammans utgör Metatheria och Eutheria underklassen Theria, vilket innefattar alla levande däggdjur utom monotremes (äggläggande däggdjur). Inom Metatheria ingår dels det monofyletiska gruppen som motsvarar dagens pungdjur, dels en mängd fossila grenar som ger insikt i gruppens tidiga diversifiering.
Andra anatomiska särdrag hos metatherier som används i klassificering är bland annat särskilda drag i bäcken- och höftbenens utformning, förekomsten av epipubiska ben hos många taxa och skillnader i tandutveckling och tandersättning jämfört med eutherier.
Nutida exempel och utbredning
Dagens pungdjur omfattar en rad välkända grupper: opossumarter i Amerika, samt i Australasien bland annat känguruer, koalor, vombater, pungdjurssorkar och rovdjursliknande pungdjur. Dessa grupper visar stor ekologisk mångfald — från marklevande betare till trädlevande insektsätare och köttätare.
Terminologi
De grekiska orden meta- och theria betyder ungefär "andra djur", i motsats till Eutheria ("sanna djur"). Termen Metatheria används i modern systematik för att markera den bredare kladen som omfattar både levande pungdjur och deras närmaste fossila släktingar.
Sammanfattning: Metatheria är den klad som innehåller pungdjur och deras närmaste fossila släktingar. De skiljs från andra däggdjur genom särskilda tänder, särskild reproduktionsbiologi (inklusive en gulesäcksplcenta) och ungas postnatala beteende (krypandet till och fästningen vid moderns bröstvårta). Fossila fynd från krita och senare perioder visar på en lång och komplex evolutionär historia.
Utvecklingshistoria
Metaterianerna dök upp för första gången under kritaperioden. Vissa metaterianer i stamgrupperna levde kvar långt in i den neogena perioden innan de dog ut. Krongruppen pungdjur, den enda gren av Metatheria som överlever idag, diversifierades nära utdöendet i slutet av kritaperioden.
Frågor och svar
F: Vad är Metatheria?
S: Metatheria är en grupp däggdjur som omfattar pungdjur och sparassodonts. Det är nästan synonymt med det tidigare taxonet Marsupialia, men omfattar även de närmaste fossila släktingarna till pungdjur.
F: Vem föreslog Metatheria?
S: Metatheria föreslogs först av Thomas Henry Huxley 1880.
F: Vad skiljer Metatheria från andra däggdjur?
S: Metaterianer skiljer sig från alla andra däggdjur genom sin tandstruktur, som vanligtvis består av fem övre och fyra nedre hörntänder, en hörntand, tre premolarer och fyra molarer.
F: När upptäcktes Sinodelphys?
Svar: Den tidigaste kända representanten för Metatheria, Sinodelphys, kommer från den nedre kritan i Kina.
F: Hur är Eutheria relaterat till Metatheria?
Svar: De närmaste släktingarna till Metatheres är Eutheria (som också skapades av Huxley 1880). Båda grupperas som en underklass i underklassen Theria.
F: Vad ingår i Theria?
Svar: Theria omfattar alla levande däggdjur utom monokotyler.
F: Hur föder metaterianer sin avkomma?
Svar: Under sin utveckling producerar metaterianer en placenta med gulesäck och föder larviga avkommor. Dessa ungar har underutvecklade bakben och vandrar efter födseln till marsupium där de fäster sig vid bröstvårtan.
