Visuella hjärnbarken (visuella cortex V1) – struktur och funktion

Den visuella hjärnbarken är en del av hjärnan som gör det möjligt att se. Den är relativt tunn — mellan 1,5 och 2 mm hos människor — men mycket processorik ryms i dess lager. Hos apor och apor tar synbarken upp en större andel av hjärnan. Fysiskt sett ligger den visuella hjärnbarken längst bak i hjärnan i occipitalloben, där primärt området V1 (också kallat primär visuella cortex eller striate cortex) mottar signaler från thalamus.

Struktur

V1 är organiserad i flera distinkta strukturer:

Laminar organisation: Cortex är uppbyggd i sex lager (I–VI). Det främsta mottagarlagret för information från synnerven via laterala knäkroppen (LGN) är lager 4, särskilt 4C.
Retinotopisk karta: Nätverket i V1 speglar näthinnans rumsliga ordning — intilliggande punkter på näthinnan representeras av intilliggande områden i cortex. Central syn (fovean) får en oproportionerligt stor yta, ett fenomen som kallas cortical magnification.
Kolumner och moduler: V1 innehåller ocular dominance-kolumner (områden som i huvudsak svarar på höger eller vänster öga), orientation-kolumner (cellpopulationer som är selektiva för kanters riktning) och färgmoduler (bl.a. blobs som är involverade i färgbearbetning).
Celltyper: Man skiljer ofta mellan simple- och complex-celler beroende på hur deras receptiva fält är organiserade och hur de svarar på kanter, ljusmönster och rörelse.

Funktion

Den primära visuella cortex fungerar som det första kortikala steget i visuell behandling. Vissa av dess viktiga funktioner är:

Extraktion av grundläggande bildelement: kanter, orientering, kontrast och lokal rörelse.
Integration av signaler från båda ögonen för att möjliggöra stereoskopiskt djupseende.
Initial bearbetning som skickas vidare till sekundära och associativa visuella områden (t.ex. V2, V3, V4 och områden i parietal- och temporalloben) som bygger mer komplexa representationer av form, färg och rörelse.

Hubel och Wiesel — upptäckter och betydelse

David Hubel och Torsten Wiesel forskade i många år om den visuella hjärnbarken. De fick 1981 Nobelpriset i fysiologi eller medicin för sina upptäckter om informationsbehandling i det visuella systemet. Deras klassiska fynd visade hur neuroner i V1 är specialiserade för elementära visuella attribut och hur kolumnär organisation uppstår.

Under 1960- och 1970-talen arbetade de med hur det visuella systemet utvecklas. De arbetade med de delar av hjärnans visuella cortex som får signaler från höger eller vänster öga.
Deras arbete beskriver hur signaler från ögat behandlas av hjärnan för att skapa kantdetektorer, rörelsedetektorer, stereoskopiska djupdetektorer och färgdetektorer. Dessa är byggstenar i den visuella scenen.

Utveckling och plasticitet

Hubel och Wiesel visade också att den visuella cortex är plastisk under en kritisk utvecklingsperiod. Om ena ögat t.ex. täpps för under denna period kan ocular dominance-kolumner omorganiseras och synfunktion försämras permanent — ett kliniskt relevant fenomen bakom amblyopi (”lata ögat”). Vuxen plasticitet finns också, men är mer begränsad än under barndomen.

Hur V1 studeras

Forskning om den primära visuella cortex använder många tekniker beroende på art och frågeställning:

Invasiva elektrofysiologiska metoder: registrering av enkla aktionspotentialer från mikroelektroder i hjärnan hos djur som katter, illrar, råttor, möss eller apor. Dessa mätningar gav ursprungligen viktiga insikter om receptive fields och cellselektivitet.
Neuroimaging och icke-invasiva metoder: signaler kan registreras utanför hjärnan med EEG, MEG eller fMRI, vilka samlar in information utan att invadera hjärnan. fMRI används ofta för att kartlägga retinotopi och cortical magnification hos människor.
Optisk avbildning och tvåfotonmikroskopi: i experimentella modeller kan man mäta blodflöde, kalciumsignaler eller synaptisk aktivitet med hög rumslig upplösning.
Lesions-, stimulations- och neuromodulationstekniker: T.ex. lesionstudier, transkraniell magnetstimulering (TMS) och farmakologiska manipulationer för att undersöka V1:s roll i perception.

Klinisk relevans

Skador i V1 ger ofta tydliga synfel. Ett komplett bortfall av V1 på ena sidan leder till motsatt synfältsbortfall (homonym hemianopsi). Mindre skador kan ge skotomer (lokala synbortfall). Intressant nog kan vissa personer med V1-skada ändå uppvisa omedveten visuell förmåga — ett fenomen som kallas blindsight — vilket tyder på alternativa subkortikala vägar (t.ex. via colliculus superior) som vidareförmedlar visuella signaler.

Sammanfattning

Den visuella hjärnbarken (V1) är ett centralt och välorganiserat kortikalt område som utvinner grundläggande visuella egenskaper från råa retinella signaler. Genom kolumnar organisation, laminar indata och kopplingar till högre visuella områden möjliggör V1 en första, nödvändig tolkning av synintryck — en grund för all vidare visuell perception och visuomotorisk bearbetning.

Den dorsala strömmen (grön) och den ventrala strömmen (lila) visas. De kommer från den primära visuella hjärnbarken.

Primär visuell cortex

Den primära visuella cortexen (V1) är det bäst studerade visuella området i hjärnan. Det är här som meddelandena kommer in från de laterala genikulära kärnorna, som är förmedlingsstationer för information från näthinnan. Varje lateral geniculate nucleus får signaler från det motsatta synfältet.

Varje V1 skickar information till två primära vägar, som kallas ventralströmmen och dorsalströmmen.

Den ventrala strömmen börjar vid V1, går genom visuellt område V2, sedan genom visuellt område V4 och till den nedre temporala cortexen (IP cortex). Den ventrala strömmen, som ibland kallas "What Pathway", är förknippad med formigenkänning och objektrepresentation. Den är också förknippad med lagring av långtidsminnen.

Den dorsala strömmen börjar med V1, går genom visuellt område V2, sedan till det dorsomediala området (DM/V6) och visuellt område MT (middle temporal/V5) och till den bakre parietala cortexen. Den dorsala strömmen, som ibland kallas "Where Pathway" eller "How Pathway", är förknippad med rörelse, representation av objektets placering och kontroll av ögon och armar, särskilt när visuell information används för att styra ögonrörelser eller sträcka ut handen.

Frågor och svar

F: Vad är den visuella hjärnbarken?

S: Den visuella hjärnbarken är en del av hjärnan som möjliggör synen. Den ligger i occipitalloben på baksidan av hjärnan och är relativt tunn, mellan 1,5 och 2 mm hos människor.

F: Vem har forskat om den visuella cortexen?

S: David Hubel och Torsten Wiesel forskade om den visuella hjärnbarken i många år. De fick 1981 Nobelpriset i fysiologi eller medicin för sina upptäckter om informationsbehandling i det visuella systemet.

F: Vilken typ av forskning bedrev de?

S: Deras arbete på 1960- och 1970-talen handlade om hur det visuella systemet utvecklas. De arbetade med delar av hjärnans visuella cortex som får signaler från båda ögonen och beskrev hur signaler från dessa ögon behandlas av hjärnan för att skapa kantdetektorer, rörelsedetektorer, stereoskopiska djupdetektorer och färgdetektorer - byggstenar i en visuell scen.

F: Hur kan forskarna studera aktiviteten i den primära visuella cortexen?

S: Forskning om aktivitet i den primära visuella cortexen kan innebära att man registrerar aktionspotentialer från elektroder i ett djurs hjärna (katter, illrar, råttor, möss eller apor). Alternativt kan signaler registreras utanför djuret med hjälp av EEG-, MEG- eller fMRI-teknik som samlar in information utan att invadera djurets hjärna.

F: Hur tjock är människans visuella cortex?

S: Människans visuella cortex är relativt tunn - mellan 1,5 och 2 mm tjock.

F: Vilket pris fick Hubel och Wiesel för sina upptäckter om informationsbehandling i det visuella systemet?

S: David Hubel och Torsten Wiesel fick 1981 års Nobelpris i fysiologi eller medicin för sina upptäckter om informationsbehandling i det visuella systemet.