Floemtranslokation hos kärlväxter – socker-, hormon- och näringstransport

Floemtranslokation hos kärlväxter: hur socker, hormoner och näringsämnen transporteras via tryckflöde i floemet — mekanismer, källor och sänkor för växtens tillväxt.

Translokation hos kärlväxter innebär förflyttning av organiska molekyler och vissa mineraljoner. Förflyttning av vatten från jorden till bladen sker i xylemkärlen som ett resultat av transpiration. Transpiration, dvs. avdunstning av vatten från bladen, orsakar en dragning på vattenpelaren på grund av sammanhållningskrafterna mellan vattenmolekylerna som bildas på grund av vätebindningar, vilket gör att vattnet rör sig uppåt. Organiska material, som huvudsakligen produceras i bladen, flyttas runt i växten i de levande cellerna i floemet genom en process som kallas translokation.

Till skillnad från xylem (som består av döda celler) består floemet av levande celler som transporterar saft. Saft är en vattenbaserad lösning som är rik på socker som framställs genom fotosyntesen. Dessa sockerarter transporteras till icke-fotosyntetiska delar av växten, t.ex. rötterna, eller till lagringsstrukturer, t.ex. knölar eller lökar.

Hypotesen om "tryckflöde" föreslogs av Ernst Münch 1930 för att förklara mekanismen för flyttning av floem. Bladen gör fotosyntes och producerar socker. Vatten rör sig genom osmos in i de sockertunga siltrörscellerna med socker. Detta skapar ett tryck som pressar saften ner i silröret. När sockret når de celler som behöver det, transporterar cellerna aktivt ut sockret ur siltrörena.

Under växtens tillväxtperiod, vanligtvis under våren, är lagringsorgan som rötterna sockerkällor och växtens många växtplatser sockersänkor. Rörelsen i floemet är mångsidig, medan den i xylemcellerna är enkelriktad (uppåt). Andra molekyler som aminosyror, hormoner och till och med budbärar-RNA:er transporteras också i floemet genom silrörsdelar.

Floemets uppbyggnad och celltyper

Floemet består av flera celltyper med olika funktioner: silrör (eller siltrörselement) som bildar transportkanaler, följeslagarceller (companion cells) som sköter mycket av det metabola stödet och aktiva transporter, samt floemparenkym och fibrer som ger styrka och lagringskapacitet. Silrören har porösa silplattor som tillåter flöde mellan celler, men de saknar många organeller och är beroende av följeslagarceller för ATP och styrning.

Mekanismen för translokation — tryckflödesmodellen och processen för belastning/avlastning

Tryckflödesmodellen (Münch) förklarar hur ett hydrostatiskt tryckskillnad driver floemsaftrörelsen mellan källor och sänkor. Kortfattat:

• 1) Lastning (loading): Socker (vanligtvis sackaros i många kärlväxter) ackumuleras i källbladen och transporteras in i silrören. Detta kan ske med direkta symplastiska förbindelser eller via apoplasten där transportörer och pumpar används.
• 2) Osmos: Den högre sockerhalten sänker vattnets vattenpotential i silrören så att vatten från xylem strömmar in genom osmos och ökar hydrostatiskt tryck i källområdet.
• 3) Flöde: Tryckskillnaden mellan källa (högt tryck) och sänka (lägre tryck) driver bulkflödet av floemsafterna genom silrören.
• 4) Avlastning (unloading): I sänkor tas sockret upp av mottagande celler (t.ex. rotceller, unga blad eller frukter), ofta aktivt, vilket minskar osmotiskt tryck och gör att vatten återvänder till xylemet.

Transporten kan vara både långdistans och riktningsstyrd beroende på vilka celler som fungerar som källor respektive sänkor vid en viss tidpunkt — därför är floemflödet ofta både nedåt, uppåt eller åt olika riktningar inom samma växt.

Källor och sänkor — dynamik under växtens livscykel

Begreppet källa/sänka är dynamiskt: i växtens vegetativa fas är blad typiska källor och rötter/frukter/lagerorgan sänkor. Under våren kan däremot lagringsorgan som rötterna bli källor och leverera kolhydrater till nya skott och blad. Vid sen utveckling eller mognad kan frukter bli starka sänkor.

Vad transporteras i floemet?

Floemsafter innehåller främst:

• Sackaros (vanligast), men även andra kolhydrater som sackarider och sockeralkoholer beroende på art.
• Aminosyror och andra kväveföreningar som transporterar näring.
• Hormoner (t.ex. auxiner, cytokininer), peptider och proteiner som fungerar som signalsubstanser.
• Budbärar-RNA och vissa små RNA som kan fungera i systemisk signalering och reglering av genuttryck i avlägsna delar.
• I vissa fall lösta mineraljoner och sekundära metaboliter.

Reglering, hastighet och miljöpåverkan

Floemtransportens hastighet påverkas av skillnaden i osmotiskt tryck, silrörens diameter, viskositeten i saften och temperatur. Generellt kan transporthastigheter vara från några centimeter upp till flera decimeter per timme beroende på art och förhållanden. Kall temperatur, torka eller skada på floemet (t.ex. genom nöttning eller skörd) minskar flödet.

Metoder för att studera floem

Forskarna använder flera tekniker för att undersöka floemtransport, bland annat:

• Aphidstylet-metoden där bladlöss (signifikant för floemstudier) används för att samla upp sap utan att skada vävnaden alltför mycket.
• Radiolabelmärkning (t.ex. 14C) av koldioxid som inkorporeras i socker vid fotosyntes för att följa rörligheten.
• Girdling (avbarkning) där floemet skärs av för att visa betydelsen av floemtransport för rötternas näringstillförsel och för att skapa ackumulering ovanför snittet.
• Elektriska och tryckmätningsmetoder för att uppskatta hydrostatiska tryckskillnader i silrör.

Floemets roll för växtens hälsa och interaktioner

Floemet är inte bara ett transportsystem för kol utan även en kommunikationsväg. Signalsubstanser och makromolekyler som rör sig i floemet kan påverka tillväxt, utveckling, försvar mot patogener och anpassning till miljöstress. Skadegörare som bladlöss och vissa patogener utnyttjar floemet som näringskälla och spridningsväg, vilket också gör floem till ett viktigt fokus i växtskyddsarbete.

Sammanfattningsvis är floemtranslokation en central process i kärlväxters ämnesomsättning och utveckling. Den bygger på en kombination av biokemiska lastnings- och avlastningsmekanismer samt fysikaliska tryckskillnader som tillsammans möjliggör effektiv fördelning av socker, näring och signalmolekyler i hela växten.

Frågor och svar

F: Vad är translokation i kärlväxter?

F: Hur rör sig vatten från jorden till bladen?

F: Vad produceras organiska material huvudsakligen i?

F: Hur flyttas dessa material runt i växten?

F: Vad består saft av?

Fråga: Vem föreslog hypotesen om "tryckflöde" för att förklara mekanismen för translokation av phloem?

Fråga: I vilken riktning sker rörelsen i floemcellerna?

Sök med bokstav