Cytoskelett: struktur, funktion och typer i eukaryota celler

Upptäck cytoskelettets struktur och funktion i eukaryota celler — mikrofilament, intermediära filament och mikrotubuli som styr form, rörelse och celldelning.

Cytoskelettet är en slags byggnadsställning som finns i alla celler. Det består av protein.

Den håller cellens form, skyddar cellen och gör det möjligt för cellerna att röra sig (med hjälp av strukturer som flageller och cilier). Den bidrar till transport i cytoplasman (t.ex. vesiklar och organeller) och till celldelningen. Begreppet och termen (cytosquelette, på franska) introducerades av den franske embryologen Paul Wintrebert 1931.

Eukaryota celler innehåller tre huvudtyper av cytoskeletala filament, nämligen mikrofilament (aktinfilament), intermediära filament och mikrotubuli. De ger cellen struktur och form. Cytoskeletala element interagerar nära och ofta med cellmembranet och det endoplasmatiska retikulumet.

Typer och grundläggande struktur

• Mikrofilament (aktinfilament) – uppbyggda av aktinmonomerer (G‑aktin) som polymeriserar till filamentärt aktin (F‑aktin). Diameter cirka 7 nm. Har polaritet med ett snabbt växande plus‑/barbed‑ände och en långsammare minus‑/pointed‑ände.
• Intermediära filament – rope‑liknande strukturer med diameter omkring 8–12 nm (vanligtvis ~10 nm). Består av olika proteinfamiljer beroende på vävnad (t.ex. keratiner i epitel, vimentin i mesenkymala celler, neurofilament i neuroner och laminer i cellkärnan). Ger mekanisk hållfasthet och motstånd mot drag.
• Mikrotubuli – ihåliga rör gjorda av alfa‑ och beta‑tubulin‑heterodimerer, ~25 nm i diameter. Består ofta av 13 protofilament och visar dynamisk instabilitet (snabba tillväxt- och snabbare sönderfallsfaser beroende på GTP‑binding).

Viktiga funktioner

• Form och mekaniskt stöd: Cytoskelettet bestämmer cellens form och bidrar till vävnaders mekaniska integritet.
• Cellrörelse och migration: Aktin och myosin medverkar i cellvandring, bildande av lamellipodier och filopodier. Mikrotubuli hjälper polaritet och riktning i migrerande celler.
• Intracellulär transport: Motorproteiner (kinesiner och dyneiner på mikrotubuli; myosiner på aktin) förflyttar vesiklar, organeller och proteinkomplex längs filamenten.
• Celldelning: Mikrotubuli bygger upp mitotiska spindeln som separerar kromosomer; aktin och myosin bildar kontraktilringen vid cytokines.
• Yttre rörliga strukturer: Cilier och flageller har ett mikrotubulärt axonem (vanligen 9+2‑arrangemang) som möjliggör rörelse via dyneinmotorer.
• Signalering och organellplacering: Cytoskelettet är kopplat till signalvägar (t.ex. Rho‑GTPaser) och påverkar endocytos, exocytos och organellernas läge.

Motorproteiner och reglering

De viktigaste motorproteinerna är myosin (rör sig längs aktin), kinesin (ofta plus‑ändriktad längs mikrotubuli) och dynein (minus‑ändriktad längs mikrotubuli). Cytoskelettets dynamik regleras av många proteiner:

• Arp2/3‑komplexet och forminer (aktin‑nukleation)
• Profilin, cofilin (aktin‑remodellering)
• MAPs (microtubule‑associated proteins) och tau (stabilisering av mikrotubuli)
• GTPaser i Rho‑familjen (Rho, Rac, Cdc42) som styr aktinorganisation och cellmorfologi

Dynamik och post‑translationella modifieringar

Cytoskelettets filament är dynamiska: aktinpolymerisering och mikrotubulernas dynamiska instabilitet är centrala för snabba förändringar i cellen. Post‑translationella modifieringar som acetylering, tyrosinering eller fosforylering av tubulin/aktinassocierade proteiner påverkar stabilitet och motorproteinernas interaktioner.

Klinisk betydelse och läkemedel

• Mutationen i intermediära filament (t.ex. keratin) kan ge sjukdomar som epidermolysis bullosa simplex (hudblåsor).
• Mutationer i laminer leder till laminopatier (t.ex. vissa kardiomyopatier och progeria).
• Tau‑proteinets abnorma fosforylering är kopplat till neurodegenerativa sjukdomar som Alzheimers sjukdom.
• Flera läkemedel påverkar cytoskelettet: taxol/paclitaxel stabiliserar mikrotubuli (används i cancerterapi), medan kolkicin och nocodazol depolymeriserar dem. För aktin: cytochalasin och latrunculin inhiberar polymerisering, medan phalloidin stabiliserar F‑aktin.

Tekniker för att studera cytoskelettet

Vanliga metoder är fluorescensmikroskopi (GFP‑taggade proteiner), immunofärgning av filament, tidsupplöst (live‑cell) avbildning, TIRF‑mikroskopi för ytnära processer och elektronmikroskopi/cryo‑EM för högupplösta strukturer. Biokemiska metoder används för att isolera och analysera polymeriseringsegenskaper.

Cytoskelett i prokaryoter

Trots att äldre texter ibland säger att cytoskelettet är unikt för eukaryoter, finns homologer i prokaryoter: proteiner som FtsZ (tubulinliknande), MreB (aktinliknande) och Crescentin ger form och delningsfunktioner i bakterier. Alltså har även prokaryoter cytoskelett‑lika system, om än enklare och evolutionärt annorlunda.

Sammanfattning

Cytoskelettet är ett mångsidigt nätverk av proteinfilament som ger celler form, mekanisk styrka, möjliggör rörelse och organiserar intracellulär trafik. De tre huvudtyperna — aktinfilament, intermediära filament och mikrotubuli — samarbetar med motorproteiner och ett stort antal reglerande faktorer för att utföra och anpassa cellens funktioner i olika sammanhang, från embryonal utveckling till immunförsvar och vävnadsunderhåll.

Frågor och svar

F: Vad är cytoskelettet?

F: Vilka funktioner har cytoskelettet?

F: Vem introducerade begreppet och termen "cytoskelett"?

F: Hur många huvudtyper av cytoskeletala filament finns det i eukaryota celler?

F: Vad har cytoskeletala element ett nära samspel med i cellerna?

F: Vilken roll spelar cytoskelettet för transporten i cytoplasman?

F: Vilken är cytoskelettets främsta funktion vid celldelning?

Sök med bokstav