Evolutionär utvecklingsbiologi

Den moderna evolutionära syntesen

Ett förnyat intresse för utvecklingens evolution kom efter den moderna evolutionära syntesen (ungefär 1936-1947). Den konventionella uppfattningen hade varit att evo-devo inte hade något större inflytande på den evolutionära syntesen, men följande tyder på något annat.

Gavin de Beer

I Embryos and evolution (1930) betonade Gavin de Beer betydelsen av heterokroni och särskilt pedomorfos i evolutionen.

Enligt hans teorier är paedomorfos (att behålla ungdomsdrag i den vuxna formen) viktigt för evolutionen eftersom unga vävnader är relativt odifferentierade och kan utvecklas vidare, medan högt specialiserade vävnader har sämre förmåga att förändras.

Han utvecklade också idén om hemlig evolution, som hjälpte till att förklara de plötsliga förändringar i fossilregistret som uppenbarligen stod i strid med Darwins gradualistiska evolutionsteori.

Om en nyhet skulle utvecklas gradvis i ett djurs ungdomsform kan det hända att dess utveckling inte alls syns i fossilregistret, men om arten sedan skulle genomgå neoteni, där könsmognad uppnås medan den är ung, skulle egenskapen plötsligt dyka upp i fossilregistret, trots att den har utvecklats gradvis.

"I en serie anmärkningsvärda böcker som etablerade den syntetiska evolutionsteorin var Gavin de Beers Embryology and evolution den första och kortaste (1930; utökad och omtitlad Embryos and ancestors, 1940; 3rd ed 1958). På 116 sidor förde de Beer in embryologin i den framväxande ortodoxin ... under mer än fyrtio år har denna bok dominerat det engelska tänkandet om förhållandet mellan ontogeni och fylogeni". Stephen Gould ^p221

Stephen Jay Gould kallade detta sätt att förklara evolutionen för "terminal addition", som om varje evolutionärt framsteg läggs till som ett nytt steg genom att de äldre stegen förkortas. Idén baserades på observationer av neoteni. Den utvidgades med den mer allmänna idén om heterokroni (förändringar i utvecklingstidpunkten) som en mekanism för evolutionär förändring.

Neoteny och människan

Det har ofta föreslagits att människosläktet åtminstone i viss mån är ett exempel på neoteni. Dessa egenskaper hos vuxna människor skiljer sig från dem hos vuxna människoapor, men liknar mer dem hos unga apor:

Detta är några av människans neotenösa egenskaper: platt ansikte, bredare ansikte, stor hjärna, hårlös kropp, hårlöst ansikte, liten näsa, minskad pannrygg, små tänder, liten överkäke (maxilla), liten underkäke (mandible), tunnare skallben, relativt korta lemmar i förhållande till kroppslängden, längre benlängd än armlängd, större ögon och upprätt hållning.

Ännu viktigare är det sätt på vilket människor fortsätter att lära sig och leka i vuxen ålder, medan apor (och andra däggdjur) vanligtvis visar den här typen av beteende endast i ungdomsåren. Detta tyder starkt på att vår hjärnverksamhet, åtminstone i detta avseende, är mer lik ungdomsapor än vuxna apor.

Genetik och evo-devo

E.B. Lewis

Det moderna intresset för evo-devo har sin grund i det tydliga beviset för att utvecklingen styrs av speciella genetiska system som inbegriper hox-gener.

I en serie experiment med fruktflugan Drosophila lyckades Edward B. Lewis identifiera ett komplex av gener vars proteiner binder sig till de reglerande regionerna av målgener. De senare aktiverar eller undertrycker sedan system av cellulära processer som leder till organismens slutliga utveckling.

Dessutom visar sekvensen av dessa kontrollgener en samlinjäritet: ordningen av loci i kromosomen är parallell med den ordning i vilken loci uttrycks i segment längs kroppen. Inte bara det, utan detta kluster av huvudkontrollgener programmerar utvecklingen av alla högre organismer.

Var och en av generna innehåller en homeobox, en anmärkningsvärt bevarad DNA-sekvens som är likartad hos många olika djur. Detta tyder på att komplexet självt uppstod genom genduplicering. I sin Nobelföreläsning sade Lewis: "I slutändan bör jämförelser av [kontrollkomplexen] i hela djurriket ge en bild av hur organismerna och [kontrollgenerna] har utvecklats".

År 2000 ägnades en specialavdelning av Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) åt evo-devo, och ett helt nummer 2005 av Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution ägnades åt de viktigaste evo-devo-ämnena evolutionär innovation och morfologisk nyhet.