Evolution – definition, mekanismer och bevis för biologisk förändring

Bevisen för evolutionen finns i ett antal böcker. En del av dessa bevis diskuteras här.

Fossil visar att förändringar har skett

Insikten om att vissa bergarter innehåller fossiler var en mycket viktig händelse i naturhistorien. Det finns tre delar i den här historien:

1. Att inse att saker i stenar som såg organiska ut i själva verket var förändrade rester av levande varelser. Detta fastställdes på 1500- och 1600-talen av Conrad Gessner, Nicolaus Steno, Robert Hooke och andra.

2. Att inse att många fossiler representerar arter som inte finns idag. Det var Georges Cuvier, den komparativa anatomin, som bevisade att utrotning förekom och att olika lager innehöll olika fossiler. ^p108

3. Att inse att tidiga fossiler var enklare organismer än senare fossiler. Dessutom är fossilerna mer lik dagens stenar ju senare de är.

"Det mest övertygande beviset för att evolutionen förekommer är upptäckten av utdöda organismer i äldre geologiska skikt... Ju äldre lagren är ... desto mer annorlunda kommer fossilet att vara från levande representanter ... vilket är att vänta om faunan och floran i de tidigare lagren gradvis hade utvecklats till deras efterkommande. Ernst Mayr ^p13

Geografisk fördelning

Detta är ett ämne som fascinerade både Charles Darwin och Alfred Russel Wallace. När nya arter uppstår, vanligtvis genom att äldre arter delas upp, sker detta på en plats i världen. När den väl är etablerad kan en ny art sprida sig till vissa platser och inte till andra.

Australasien

Australasien har varit avskilt från andra kontinenter under många miljoner år. I den största delen av kontinenten, Australien, är 83 procent av däggdjuren, 89 procent av reptilerna, 90 procent av fiskarna och insekterna och 93 procent av amfibierna endemiska. De inhemska däggdjuren är mestadels pungdjur som känguruer, bandicoots och quolls. Däremot saknas pungdjur idag helt i Afrika och utgör en liten del av däggdjursfaunan i Sydamerika, där opossum, spindelopossum och monito del monte förekommer (se det stora amerikanska utbytet).

De enda levande representanterna för primitiva äggläggande däggdjur (monotremes) är ekidorna och näbbdjuret. De finns endast i Australasien, som omfattar Tasmanien, Nya Guinea och Kangaroo Island. Dessa monotremes saknas helt i resten av världen. Å andra sidan saknar Australien många grupper av placenta däggdjur som är vanliga på andra kontinenter (karnivorer, artiodactyler, spindlar, ekorrar, lagomorfer), även om det finns inhemska fladdermöss och gnagare, som kom senare.

Den evolutionära berättelsen är att däggdjuren med placenta utvecklades i Eurasien och utplånade pungdjur och monotremadjur var de än spred sig. De nådde inte Australasien förrän på senare tid. Detta är den enkla anledningen till att Australien har de flesta av världens pungdjur och alla världens monotremiska djur.

Hästarnas utveckling

Utvecklingen av hästfamiljen (Equidae) är ett bra exempel på hur evolutionen fungerar. Det äldsta fossilet av en häst är cirka 52 miljoner år gammalt. Det var ett litet djur med fem tår på framfötterna och fyra på bakfötterna. På den tiden fanns det fler skogar i världen än idag. Hästen levde i skogen och åt löv, nötter och frukt med sina enkla tänder. Den var bara ungefär lika stor som en räv.

För cirka 30 miljoner år sedan började världen bli kallare och torrare. Skogarna krympte, gräsmarkerna expanderade och hästarna förändrades. De åt gräs, blev större och sprang snabbare eftersom de var tvungna att fly undan snabbare rovdjur. Eftersom gräs sliter ut tänderna hade hästar med längre tänder en fördel.

Under större delen av denna långa tidsperiod fanns det ett antal hästtyper (släkten). Nu finns det dock bara ett släkte: den moderna hästen, Equus. Den har tänder som växer hela livet, hovar på enstaka tår, stora långa ben för att springa, och djuret är tillräckligt stort och starkt för att överleva på det öppna slättlandskapet. Hästar levde i västra Kanada fram till för 12 000 år sedan, men alla hästar i Nordamerika dog ut för cirka 11 000 år sedan. Orsakerna till denna utrotning är ännu inte klarlagda. Klimatförändringar och överdriven jakt av människor föreslås.

Forskarna kan alltså se att förändringar har skett. De har skett långsamt under lång tid. Hur dessa förändringar har skett förklaras av evolutionsteorin.

Hawaiian Drosophila (fruktflugor)

På cirka 17 000 km2² har Hawaii-öarna världens mest varierade samling av Drosophila-flygplanter, som lever i allt från regnskogar till bergsängar. Man känner till omkring 800 Hawaiiska fruktfluganvändararter.

Genetiska bevis visar att alla inhemska arter av fruktflugor på Hawaiʻi härstammar från en enda stamart som kom till öarna för cirka 20 miljoner år sedan. Senare adaptiv strålning orsakades av bristande konkurrens och ett brett utbud av lediga nischer. Även om det skulle vara möjligt för en enskild dräktig hona att kolonisera en ö, är det mer troligt att det har varit en grupp från samma art.

Utbredning av Glossopteris

Kombinationen av kontinentaldrift och evolution kan förklara vad som finns i fossilregistret. Glossopteris är en utdöd art av fröbräken från permperioden på den gamla superkontinenten Gondwana.

Glossopteris-fossil finns i permiska lager i sydöstra Sydamerika, sydöstra Afrika, hela Madagaskar, norra Indien, hela Australien, hela Nya Zeeland och utspridda på södra och norra kanten av Antarktis.

Under permiska perioden var dessa kontinenter sammanlänkade som Gondwana. Detta är känt från magnetiska ränder i stenarna, andra fossilfördelningar och istidskräftor som pekar bort från det tempererade klimatet på Sydpolen under perm. ^p103

Gemensam härstamning

När biologer tittar på levande varelser ser de att djur och växter tillhör grupper som har något gemensamt. Charles Darwin förklarade att detta var naturligt om "vi erkänner den gemensamma härstamningen av besläktade former, tillsammans med deras förändring genom variation och naturligt urval". ^p402p456

Till exempel är alla insekter besläktade. De delar en grundläggande kroppsplan, vars utveckling styrs av reglerande gener. De har sex ben, de har hårda delar på utsidan av kroppen (ett exoskelett), de har ögon som består av många separata kamrar och så vidare. Biologer förklarar detta med evolutionen. Alla insekter är ättlingar till en grupp djur som levde för länge sedan. De har fortfarande kvar den grundläggande planen (sex ben och så vidare) men detaljerna förändras. De ser annorlunda ut nu eftersom de har förändrats på olika sätt: detta är evolution.

Det var Darwin som först föreslog att allt liv på jorden hade ett enda ursprung, och att det från denna början "har utvecklats och utvecklas oändliga former av de vackraste och mest underbara".^p490 Under de senaste åren har molekylärbiologiska bevis gett stöd åt idén att allt liv är besläktat med varandra genom en gemensam härstamning.

Vestigiala strukturer

Starka bevis för gemensam härstamning kommer från rudimentära strukturer.^p397 De odugliga vingarna hos flyglösa skalbaggar är förseglade under sammanfogade vingkåpor. Detta kan enkelt förklaras med att de härstammar från förfäder som hade fungerande vingar. ^p49

Rudimentära kroppsdelar, dvs. sådana som är mindre och enklare till sin struktur än motsvarande delar hos förfäderna, kallas rudimentära organ. Dessa organ är funktionella hos den ursprungliga arten men är nu antingen icke-funktionella eller omanpassade till en ny funktion. Exempel på detta är bäckenbältena hos valar, haltererna (bakvingarna) hos flugor, vingarna hos flyglösa fåglar och bladen hos vissa xerofyter (t.ex. kaktusar) och parasitära växter (t.ex. dodder).

För rudimentära strukturer kan dock deras ursprungliga funktion ersättas med en annan. Till exempel hjälper haltererna hos flugor till att balansera insekten under flygning, och strutsarnas vingar används vid parningsritualer och vid aggressiva uppvisningar. Hos däggdjur är öronhinnorna tidigare ben i underkäken.

"Rudimentära organ förklarar tydligt sitt ursprung och sin betydelse..." (s. 262). "Rudimentära organ ... är ett bevis på ett tidigare tillstånd och har bevarats enbart genom arvsanlag ... långt ifrån att utgöra en svårighet, vilket de säkerligen gör enligt den gamla skapelseläran, skulle de till och med ha kunnat förutses i enlighet med de åsikter som förklaras här" (s402). Charles Darwin.

År 1893 publicerade Robert Wiedersheim en bok om människans anatomi och dess betydelse för människans evolutionära historia. Boken innehöll en förteckning över 86 mänskliga organ som han ansåg vara rudimentära. Listan innehöll exempel som blindtarmen och den tredje kindtanden (visdomständerna).

Ett annat exempel är barnets starka grepp. Det är en rudimentär reflex, en kvarleva från det förflutna när förmänskliga spädbarn klamrade sig fast vid sina mödrars hår när dessa svingade sig genom träden. Detta bekräftas av spädbarnens fötter, som rullar ihop sig när det sitter ner (primatbebisar greppar också med fötterna). Alla primater utom den moderna människan har tjockt kroppsbehåring som ett spädbarn kan klamra sig fast vid, till skillnad från den moderna människan. Greppreflexen gör det möjligt för mamman att undkomma fara genom att klättra upp i ett träd med hjälp av både händer och fötter.

Vestigiala organ har ofta ett visst urval mot dem. De ursprungliga organen krävde resurser, ibland enorma resurser. Om de inte längre har någon funktion, förbättrar en minskning av deras storlek deras kondition. Och det finns direkta bevis för urval. Vissa grottkräftdjur reproducerar sig bättre med mindre ögon än de med större ögon. Detta kan bero på att den nervvävnad som arbetar med synen nu blir tillgänglig för att hantera andra sinnesintryck. ^p310

Embryologi

Redan på 1700-talet visste man att embryon av olika arter var mycket mer lika varandra än de vuxna. Vissa delar av embryon återspeglar särskilt deras evolutionära förflutna. Till exempel utvecklar embryon av landlevande ryggradsdjur gälspalter som fiskembryon. Detta är naturligtvis bara ett tillfälligt stadium, som ger upphov till många strukturer i nacken på reptiler, fåglar och däggdjur. Protogälsprickorna är en del av ett komplicerat utvecklingssystem: det är därför de finns kvar.

Ett annat exempel är de embryonala tänderna hos baleinvalar. De försvinner senare. Baleinfiltret utvecklas av olika vävnader, som kallas keratin. Tidiga fossila baleinvalar hade faktiskt tänder utöver baleinet.

Ett bra exempel är havstulpanerna. Det tog många århundraden innan naturhistoriker upptäckte att havstulpaner var kräftdjur. Deras vuxna djur ser så olikt andra kräftdjur ut, men deras larver är mycket lika andra kräftdjurs larver.

Artificiellt urval

Charles Darwin levde i en värld där djurhållning och domesticerade grödor var mycket viktiga. I båda fallen valde lantbrukarna ut individer med särskilda egenskaper för avel och förhindrade avel av individer med mindre önskvärda egenskaper. Under 1700-talet och början av 1800-talet växte det vetenskapliga jordbruket fram, och artificiell avel var en del av detta.

Darwin diskuterade artificiellt urval som en modell för naturligt urval i den första upplagan 1859 av sitt verk On the Origin of Species, i kapitel IV: Natural selection:

"Även om urvalsprocessen är långsam, om den svaga människan kan göra mycket genom sin förmåga till artificiellt urval, kan jag inte se någon gräns för hur mycket förändring... som kan åstadkommas under den långa tidsperioden genom naturens förmåga till urval".^p109

Nikolai Vavilov visade att råg, som ursprungligen var ett ogräs, blev en kulturväxt genom oavsiktligt urval. Råg är en tuffare växt än vete: den överlever under hårdare förhållanden. Efter att ha blivit en kulturväxt som vete kunde råg bli en kulturväxt i hårda områden, såsom kullar och berg.

Det finns ingen verklig skillnad i de genetiska processer som ligger till grund för artificiellt och naturligt urval, och begreppet artificiellt urval användes av Charles Darwin som en illustration av den mer omfattande processen med naturligt urval. Det finns praktiska skillnader. Experimentella studier av artificiellt urval visar att "utvecklingstakten i urvalsexperiment är minst två storleksordningar (det vill säga 100 gånger) högre än den takt som kan ses i naturen eller i fossilregistret". ^p157

Konstgjorda nya arter

Vissa har trott att artificiellt urval inte kan skapa nya arter. Nu verkar det som om det kan det.

Nya arter har skapats genom domesticerad djurhållning, men detaljerna är inte kända eller oklara. Tamfåren skapades till exempel genom hybridisering och ger inte längre livskraftig avkomma med Ovis orientalis, en art som de härstammar från. Däremot kan tamdjur betraktas som samma art som flera olika sorter av vilda oxar, gaur, jakar etc., eftersom de lätt producerar fruktbar avkomma med dem.

De bäst dokumenterade nya arterna kom från laboratorieförsök i slutet av 1980-talet. William Rice och G.W. Salt avlade fruktflugor, Drosophila melanogaster, med hjälp av en labyrint med tre olika val av livsmiljöer, t.ex. ljus/mörker och vått/torrt. Varje generation sattes in i labyrinten och de grupper av flugor som kom ut genom två av de åtta utgångarna sattes åtskilda för att föröka sig med varandra i sina respektive grupper.

Efter 35 generationer var de två grupperna och deras avkomma reproduktivt isolerade på grund av deras starka preferenser för livsmiljöer: de parade sig bara inom de områden de föredrog och parade sig därför inte med flugor som föredrog andra områden.

Diane Dodd kunde också visa hur reproduktiv isolering kan utvecklas från parningspreferenser hos Drosophila pseudoobscura-fruktflugor efter bara åtta generationer med hjälp av olika typer av föda, stärkelse och maltos.

Det har varit lätt för andra att upprepa Dodds experiment. Det har också gjorts med andra fruktflugor och livsmedel.

Observabla förändringar

Vissa biologer säger att evolutionen har ägt rum när en egenskap som är genetiskt betingad blir mer eller mindre vanlig i en grupp organismer. Andra kallar det evolution när nya arter uppstår.

Förändringar kan ske snabbt i de mindre, enklare organismerna. Många bakterier som orsakar sjukdomar kan till exempel inte längre dödas med vissa antibiotika. Dessa läkemedel har bara använts i ungefär 80 år och fungerade till en början mycket bra. Bakterierna har utvecklats så att de inte längre påverkas av antibiotika längre. Läkemedlen dödade alla bakterier utom några få som hade en viss resistens. Dessa få resistenta bakterier producerade nästa generation.

Coloradobaggen är känd för sin förmåga att motstå bekämpningsmedel. Under de senaste 50 åren har den blivit resistent mot 52 kemiska föreningar som används i insektsmedel, inklusive cyanid. Detta är ett naturligt urval som påskyndas av de konstgjorda förhållandena. Det är dock inte alla populationer som är resistenta mot alla kemikalier. Populationerna blir bara resistenta mot kemikalier som används i deras område.

Även om det fanns ett antal naturhistoriker på 1700-talet som hade en viss uppfattning om evolutionen, kom de första välformulerade idéerna på 1800-talet. Tre biologer är de viktigaste.

Lamarck

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), en fransk biolog, hävdade att djur förändras enligt naturlagar. Han menade att djuren kunde överföra egenskaper som de hade förvärvat under sin livstid till sina avkommor genom arv. I dag är hans teori känd som lamarckism. Dess huvudsyfte är att förklara anpassningar på naturlig väg. Han föreslog en tendens till att organismerna blir mer komplexa, genom att de rör sig uppåt på en stege av framsteg, plus användning och avveckling.

Lamarcks idé var att giraffens hals blev längre för att den försökte nå högre upp. Denna idé misslyckades eftersom den strider mot ärftlighet (Mendels arbete). Mendel gjorde sina upptäckter ungefär ett halvt sekel efter Lamarcks arbete.

Darwin

Charles Darwin (1809-1882) skrev sin bok On the Origin of Species år 1859. I denna bok lade han fram många bevis för att evolutionen hade ägt rum. Han föreslog också naturligt urval som det sätt på vilket evolutionen hade ägt rum. Men Darwin förstod inte något om genetik och hur egenskaper faktiskt fördes vidare. Han kunde inte exakt förklara vad som fick barn att se ut som sina föräldrar.

Trots detta var Darwins förklaring av evolutionen i grunden korrekt. I motsats till Lamarck var Darwins idé att giraffens hals blev längre eftersom de med längre halsar överlevde bättre.^p177/9 Dessa överlevare förde sina gener vidare och med tiden fick hela arten längre halsar.

Wallace

Alfred Russel Wallace OM FRS (1823-1913) var en brittisk naturforskare, utforskare, biolog och social aktivist. Han föreslog en teori om naturligt urval ungefär samtidigt som Darwin. Hans idé publicerades 1858 tillsammans med Charles Darwins idé.

Mendel

En österrikisk munk vid namn Gregor Mendel (1822-1884) förädlade växter. I mitten av 1800-talet upptäckte han hur egenskaper förs vidare från en generation till nästa.

Han använde sig av ärtor för sina experiment: vissa ärtor har vita blommor och andra röda. Vissa ärtor har gröna frön och andra har gula frön. Mendel använde konstgjord pollinering för att förädla ärtorna. Hans resultat diskuteras vidare i Mendels arv. Darwin trodde att arvet från båda föräldrarna blandades ihop. Mendel bevisade att generna från de två föräldrarna förblir åtskilda och kan föras vidare oförändrade till senare generationer.

Mendel publicerade sina resultat i en tidskrift som inte var välkänd och hans upptäckter förbisågs. Omkring år 1900 återupptäcktes hans arbete. Gener är informationsbitar som består av DNA och som fungerar som en uppsättning instruktioner. En uppsättning gener finns i varje levande cell. Tillsammans organiserar generna hur ett ägg utvecklas till en vuxen. Hos däggdjur, och många andra levande varelser, kommer en kopia av varje gen från fadern och en annan kopia från modern. Vissa levande organismer, däribland vissa växter, har bara en förälder och får därför alla sina gener från dem. Dessa gener ger upphov till de genetiska skillnader som evolutionen verkar på.

Darwins bok On the Origin of Species har två teman: bevisen för evolutionen och hans idéer om hur evolutionen har ägt rum. Det här avsnittet behandlar den andra frågan.

Variation

De två första kapitlen i Origin handlar om variation hos domesticerade växter och djur och variation i naturen.

Alla levande varelser uppvisar variation. Varje population som har studerats visar att djur och växter varierar lika mycket som människor.^p90 Detta är ett stort faktum i naturen, och utan det skulle evolutionen inte kunna ske. Darwin menade att precis som människan väljer ut vad hon vill ha hos sina husdjur, så gör variationerna i naturen att det naturliga urvalet kan fungera.

En individs egenskaper påverkas av två saker: arv och miljö. För det första styrs utvecklingen av gener som ärvs från föräldrarna. För det andra medför livet sina egna influenser. Vissa saker är helt och hållet nedärvda, andra delvis och vissa är inte nedärvda alls.

Ögonfärgen är helt och hållet ärftlig; den är ett genetiskt drag. Längd eller vikt är bara delvis ärftlig, och språket är inte alls ärftligt. Bara för att vara tydlig: det faktum att människor kan tala är ärvs, men vilket språk som talas beror på var en person bor och vad han eller hon får lära sig. Ett annat exempel: en person ärver en hjärna med något varierande kapacitet. Vad som händer efter födseln beror på många saker som hemmiljö, utbildning och andra erfarenheter. När en person är vuxen är hjärnan vad arvet och livserfarenheterna har gjort den till.

Evolutionen gäller endast de egenskaper som helt eller delvis kan ärvas. De ärftliga egenskaperna förs vidare från en generation till nästa genom generna. En människas gener innehåller alla de egenskaper som hon ärver från sina föräldrar. Livets tillfälligheter förs inte vidare. Dessutom lever varje person naturligtvis ett något annorlunda liv: det ökar skillnaderna.

Organismer i en population varierar i reproduktionsframgång.^p81 Ur evolutionens synvinkel innebär "reproduktiv framgång" det totala antalet avkommor som lever för att fortplanta sig och lämna avkomma.

Arvad variation

Variation kan bara påverka kommande generationer om den ärvs. Tack vare Gregor Mendels arbete vet vi att mycket variation ärvs. Mendels "faktorer" kallas nu för gener. Forskning har visat att nästan varje individ i en sexuellt reproducerande art är genetiskt unik. ^p204

Den genetiska variationen ökar genom genmutationer. DNA reproduceras inte alltid exakt. Sällsynta förändringar förekommer, och dessa förändringar kan gå i arv. Många förändringar i DNA orsakar fel; vissa är neutrala eller till och med fördelaktiga. Detta ger upphov till genetisk variation, som är evolutionens frökapsel. Sexuell reproduktion, genom att kromosomerna korsar varandra under meiosen, sprider variationen i befolkningen. Andra händelser, som naturligt urval och drift, minskar variationen. En population i det vilda har alltså alltid variation, men detaljerna förändras hela tiden. ^p90

Naturligt urval

Evolutionen sker främst genom naturligt urval. Vad innebär detta? Djur och växter som är bäst anpassade till sin miljö kommer i genomsnitt att överleva bättre. Det finns en kamp för tillvaron. De som överlever producerar nästa generation. Deras gener kommer att föras vidare, och generna hos dem som inte reproducerade sig kommer inte att göra det. Detta är den grundläggande mekanism som förändrar en population och orsakar evolutionen.

Det naturliga urvalet förklarar varför levande organismer förändras över tid för att få den anatomi, de funktioner och det beteende som de har. Det fungerar så här:

1. Alla levande varelser har en sådan fertilitet att deras population kan öka snabbt i all evighet.
2. Vi ser att befolkningarnas storlek inte ökar i samma utsträckning. Oftast förblir antalet ungefär detsamma.
3. Maten och andra resurser är begränsade. Därför råder det konkurrens om mat och resurser.
4. Ingen individ är den andra lik. Därför har de inte samma möjligheter att leva och föröka sig.
5. En stor del av denna variation kan vara ärftlig. Föräldrarna överför sådana egenskaper till barnen genom sina gener.
6. Nästa generation kan bara komma från dem som överlever och förökar sig. Efter många generationer av detta kommer befolkningen att ha fler nyttiga genetiska skillnader och färre skadliga. Naturligt urval är egentligen en elimineringsprocess.^p117 Elimineringen orsakas av den relativa passformen mellan individer och den miljö de lever i.

Urval i naturliga populationer

Det finns numera många fall där naturligt urval har bevisats förekomma i vilda populationer. Nästan alla undersökta fall av kamouflage, mimik och polymorfism har visat på starka effekter av urval.

Selektionskraften kan vara mycket starkare än vad de tidiga populationsgenetikerna trodde. Resistensen mot bekämpningsmedel har ökat snabbt. Resistensen mot warfarin hos norrländska råttor (Rattus norvegicus) växte snabbt eftersom de som överlevde utgjorde en allt större del av populationen. Forskning visade att i avsaknad av warfarin hade den resistenta homozygoten en 54-procentig nackdel jämfört med den normala homozygoten av vildtyp.^p182 Denna stora nackdel övervanns snabbt genom urvalet för warfarinresistens.

Däggdjur kan normalt inte dricka mjölk som vuxna, men människor är ett undantag. Mjölk smälts av enzymet laktas, som stängs av när däggdjuren slutar ta emot mjölk från sina mödrar. Människans förmåga att dricka mjölk som vuxen beror på en laktasmutation som förhindrar denna avstängning. Människopopulationer har en hög andel av denna mutation där mjölk är viktig i kosten. Spridningen av denna "mjölktolerans" främjas av det naturliga urvalet, eftersom den hjälper människor att överleva där det finns mjölk. Genetiska studier tyder på att de äldsta mutationerna som orsakar laktasbeständighet nådde höga nivåer i mänskliga populationer först under de senaste tiotusen åren. Därför nämns laktasbeständighet ofta som ett exempel på nyare mänsklig evolution. Eftersom laktasbeständighet är genetiskt betingad, men djurhållning är ett kulturellt drag, är detta en genetisk och kulturell samevolution.

Anpassning

Anpassning är ett av biologins grundläggande fenomen. Genom anpassningsprocessen blir en organism bättre anpassad till sin livsmiljö.

Anpassning är en av de två huvudprocesser som förklarar den mångfald av arter som vi ser i biologin. Den andra är artbildning (artdelning eller kladogenes). Ett favoritexempel som används idag för att studera samspelet mellan anpassning och artbildning är utvecklingen av cichlidfiskar i afrikanska floder och sjöar.

När man talar om anpassning menar man ofta något som hjälper ett djur eller en växt att överleva. En av de mest utbredda anpassningarna hos djur är ögats utveckling. Ett annat exempel är anpassningen av hästens tänder till att mala gräs. Kamouflage är en annan anpassning, liksom mimik. De bäst anpassade djuren har störst chans att överleva och att reproducera sig framgångsrikt (naturligt urval).

En inre parasit (t.ex. en fläck) är ett bra exempel: den har en mycket enkel kroppsstruktur, men organismen är ändå mycket väl anpassad till sin speciella miljö. Av detta ser vi att anpassning inte bara är en fråga om synliga egenskaper: hos sådana parasiter sker viktiga anpassningar i livscykeln, som ofta är ganska komplex.

Begränsningar

Alla egenskaper hos en organism är inte anpassningar.^p251 Anpassningar tenderar att återspegla en arts tidigare liv. Om en art nyligen har ändrat sin livsstil kan en tidigare värdefull anpassning bli oanvändbar och slutligen bli en försvinnande liten kvarleva.

Anpassningar är aldrig perfekta. Det finns alltid kompromisser mellan kroppens olika funktioner och strukturer. Det är organismen som helhet som lever och förökar sig, och därför är det den kompletta uppsättningen anpassningar som förs vidare till kommande generationer.

Genetisk drift och dess effekter

I populationer finns det krafter som tillför variation till populationen (t.ex. mutation) och krafter som tar bort variation. Genetisk drift är namnet på slumpmässiga förändringar som tar bort variation från en population. Genetisk drift gör sig av med variation med hastigheten 1/(2N) där N = populationsstorlek.^p29 Det är därför "en mycket svag evolutionär kraft i stora populationer". ^p55

Genetisk drift förklarar hur slumpen kan påverka evolutionen på ett överraskande stort sätt, men bara när populationerna är ganska små. I stort sett är dess verkan att individerna blir mer lika varandra och därmed mer sårbara för sjukdomar eller slumpmässiga händelser i sin omgivning.

1. Drift minskar den genetiska variationen i populationer, vilket kan minska populationens förmåga att överleva nya selektiva påfrestningar.
2. Genetisk drift verkar snabbare och får mer drastiska konsekvenser i mindre populationer. Små populationer dör vanligtvis ut.
3. Genetisk drift kan bidra till artbildning om den lilla gruppen överlever.
4. Flaskhalsar: När en stor population plötsligt och drastiskt minskar i storlek genom någon händelse kommer den genetiska mångfalden att minska kraftigt. Infektioner och extrema klimathändelser är vanliga orsaker. Ibland kan invasioner av mer konkurrenskraftiga arter vara förödande.
    ♦ På 1880/90-talen minskade jakten den nordliga elefantsälen till endast cirka 20 individer. Även om populationen har återhämtat sig, är dess genetiska variabilitet mycket mindre än den genetiska variabiliteten hos den sydliga elefantsälen.
   ♦ Geparder har mycket liten variation. Vi tror att arten reducerades till ett litet antal vid någon nyligen inträffad tidpunkt. Eftersom den saknar genetisk variation är den i fara för smittsamma sjukdomar.
5. Grundare: Detta inträffar när en liten grupp uppstår från en större population. Den lilla gruppen lever sedan separat från huvudpopulationen. Den mänskliga arten citeras ofta som att den har genomgått sådana stadier. Till exempel när grupper lämnade Afrika för att etablera sig på andra platser (se mänsklig evolution). Uppenbarligen har vi mindre variation än vad man skulle kunna förvänta sig med tanke på vår världsomspännande spridning.
    Grupper som anländer till öar långt från fastlandet är också goda exempel. Dessa grupper kan på grund av sin ringa storlek inte bära med sig hela det utbud av alleler som finns i moderpopulationen.

Arter

Hur arter bildas är en viktig del av evolutionsbiologin. Darwin tolkade "evolution" (ett ord som han först inte använde) som att det handlade om artbildning. Det är därför han kallade sin berömda bok On the Origin of Species (Om arternas uppkomst).

Darwin trodde att de flesta arter uppstod direkt från redan existerande arter. Detta kallas anagenesis: nya arter genom att äldre arter förändras. Nu tror vi att de flesta arter uppstår genom att tidigare arter delar sig: kladogenes.

Uppdelning av arter

Två grupper som börjar på samma sätt kan också bli mycket olika om de bor på olika platser. När en art delas upp i två geografiska områden startar en process. Var och en anpassar sig till sin egen situation. Efter ett tag kan individer från den ena gruppen inte längre föröka sig med den andra gruppen. Två bra arter har utvecklats från en.

En tysk upptäcktsresande, Moritz Wagner, studerade under sina tre år i Algeriet på 1830-talet flyglösa skalbaggar. Varje art är begränsad till en del av nordkusten mellan de floder som går ner från Atlasbergen till Medelhavet. Så snart man korsar en flod dyker en annan men närbesläktad art upp. Han skrev senare:

"... en [ny] art kommer endast att [uppstå] när några få individer [överskrider] gränserna för sitt utbredningsområde ... bildandet av en ny ras kommer aldrig att lyckas ... utan att kolonisterna under lång tid är separerade från de andra medlemmarna av sin art".

Detta var en tidig redogörelse för betydelsen av geografisk separation. En annan biolog som ansåg att geografisk separation var viktig var Ernst Mayr.

Ett exempel på naturlig artbildning är den treuddiga pigghajen, en havsfisk som efter den senaste istiden invaderade sötvatten och etablerade kolonier i isolerade sjöar och vattendrag. Under cirka 10 000 generationer uppvisar sticklebackarna stora skillnader, bland annat variationer i fenorna, förändringar i antalet eller storleken på deras benplattor, varierande käkstruktur och färgskillnader.

Australiens wombats kan delas in i två huvudgrupper, vanliga wombats och hårnäsiga wombats. De två typerna ser väldigt lika ut, bortsett från att näsan är hårig. De är dock anpassade till olika miljöer. Vanliga wombats lever i skogsområden och äter mestadels grön mat med mycket fukt. De äter ofta på dagtid. Hårnäsiga wombater lever på varma torra slätter där de äter torrt gräs med mycket lite vatten eller näring i. Deras ämnesomsättning är långsam och de sover större delen av dagen under jorden.

När två grupper som började likadana blir tillräckligt olika blir de två olika arter. En del av evolutionsteorin är att alla levande varelser började på samma sätt, men att de sedan delades upp i olika grupper under miljarder år.

Detta var en viktig rörelse inom evolutionsbiologin, som började på 1930-talet och avslutades på 1950-talet. Den har uppdaterats regelbundet sedan dess. Syntesen förklarar hur Charles Darwins idéer stämmer överens med Gregor Mendels upptäckter, som tog reda på hur vi ärver våra gener. Den moderna syntesen förde Darwins idéer till dagens läge. Den överbryggade klyftan mellan olika typer av biologer: genetiker, naturvetare och paleontologer.

När evolutionsteorin utvecklades var det inte klart att det naturliga urvalet och genetiken fungerade tillsammans. Men Ronald Fisher visade att det naturliga urvalet skulle fungera för att förändra arter. Sewall Wright förklarade genetisk drift 1931.

• Evolution och genetik: Evolutionen kan förklaras med hjälp av vad vi vet om genetik och vad vi ser av djur och växter som lever i naturen.
• Det är viktigt att tänka i termer av populationer snarare än individer. Den genetiska variation som finns i naturliga populationer är en nyckelfaktor i evolutionen.
• Evolution och fossil: samma faktorer som verkar i dag har också verkat i det förflutna.
• Gradualism: Utvecklingen sker gradvis och vanligtvis i små steg. Det finns vissa undantag från detta, särskilt polyploidi, särskilt hos växter.
• Naturligt urval: Kampen för djurens och växternas existens i naturen orsakar naturligt urval. Det naturliga urvalets styrka i naturen var större än vad till och med Darwin förväntade sig.
• Genetisk drift kan vara viktig i små populationer.
• Utvecklingstakten kan variera. Det finns mycket goda bevis från fossiler för att olika grupper kan utvecklas i olika takt, och att olika delar av ett djur kan utvecklas i olika takt.^{p292, 397}

Samutveckling

Samutveckling innebär att en arts existens är nära knuten till en eller flera andra arters liv.

Nya eller "förbättrade" anpassningar som uppstår hos en art följs ofta av uppkomsten och spridningen av relaterade egenskaper hos andra arter. Levande varelsers liv och död är intimt sammankopplade, inte bara med den fysiska miljön utan även med andra arters liv.

Dessa relationer kan fortsätta i miljontals år, på samma sätt som när det gäller insekternas pollinering av blommande växter. Tarminnehållet, vingstrukturerna och mundelarna hos fossiliserade skalbaggar och flugor tyder på att de fungerade som tidiga pollinatörer. Sambandet mellan skalbaggar och angiospermer under nedre kritaperioden ledde till parallella utstrålningar av angiospermer och insekter in i slutet av kritaperioden. Utvecklingen av nektarier i blommor från övre kritaperioden signalerar början på mutualismen mellan hymenoptera och angiospermer.

Livets träd

Charles Darwin var den förste som använde denna metafor inom biologin. Det evolutionära trädet visar sambanden mellan olika biologiska grupper. Det innehåller data från DNA-, RNA- och proteinanalyser. Arbetet med livets träd är en produkt av traditionell jämförande anatomi och modern molekylär evolution och forskning om molekylära klockor.

Den viktigaste personen i detta arbete är Carl Woese, som definierade Archaea, livets tredje domän (eller rike). Nedan följer en förenklad version av den nuvarande förståelsen.

Makroevolution

Makroevolution: studiet av förändringar över artnivå och hur de sker. De grundläggande uppgifterna för en sådan studie är fossiler (paleontologi) och rekonstruktion av gamla miljöer. Några ämnen vars studier faller inom området makroevolution:

• Adaptiv strålning, som den kambriska explosionen.
• Förändringar i den biologiska mångfalden genom tiderna.
• Massutrotningar.
• Artrikedom och utrotningsfrekvens.
• Debatten mellan punktuell jämvikt och gradualism.
• Utvecklingens roll för att forma evolutionen: heterokroni, hoxgener.
• De viktigaste kategorierna har sitt ursprung: cleidoiska ägg, fåglarnas ursprung.

Det är en bekvämlighetsterm: för de flesta biologer innebär det inte någon förändring i evolutionsprocessen.^p87 För vissa paleontologer kan det de ser i fossilregistret inte förklaras enbart med den gradualistiska evolutionssyntesen. De är i minoritet.

Altruism och gruppval

Altruism - viljan hos vissa att offra sig själva för andra - är utbredd bland sociala djur. Som förklarats ovan kan nästa generation bara komma från dem som överlever och förökar sig. Vissa biologer har trott att detta innebar att altruism inte kunde utvecklas genom den normala urvalsprocessen. I stället föreslogs en process som kallas "gruppurval". Gruppurval hänvisar till idén att alleler kan fixeras eller spridas i en population på grund av de fördelar de ger grupper, oavsett allelernas effekt på fitnessen hos individerna inom gruppen.

Under flera årtionden har kritiker ställt allvarliga tvivel på gruppurvalet som en viktig mekanism för evolutionen.

I enkla fall kan man genast se att det traditionella urvalet är tillräckligt. Om till exempel ett syskon offrar sig för tre syskon, ökar den genetiska dispositionen för denna handling. Detta beror på att syskonen i genomsnitt delar 50 % av sitt genetiska arv, och att offerhandlingen har lett till att generna är mer representerade i nästa generation.

Altruism anses numera generellt sett vara ett resultat av standardurval. Ernst Mayrs varningstext och William Hamiltons arbete är båda viktiga för denna diskussion.

Hamiltons ekvation

Hamiltons ekvation beskriver om en gen för altruistiskt beteende kommer att spridas i en population eller inte. Genen kommer att spridas om rxb är större än c:

r b > c {\displaystyle rb>c\ }

där:

• c {\displaystyle c\ } är den reproduktiva kostnaden för altruisten,
• b {\displaystyle b\ } är den reproduktiva nyttan för mottagaren av det altruistiska beteendet, och
• r {\displaystyle r\ } är sannolikheten för att individerna delar en altruistisk gen - "graden av släktskap".

Sexuell reproduktion

Till en början kan sexuell reproduktion tyckas vara en nackdel jämfört med asexuell reproduktion. För att vara fördelaktig måste sexuell reproduktion (korsbefruktning) övervinna en dubbel nackdel (man måste vara två för att reproducera sig) plus svårigheten att hitta en partner. Varför är då könstillhörighet så nästan universell bland eukaryoter? Detta är en av de äldsta frågorna inom biologin.

Svaret har getts sedan Darwins tid: eftersom sexuella populationer anpassar sig bättre till förändrade omständigheter. Ett nyligen genomfört laboratorieexperiment tyder på att detta verkligen är den rätta förklaringen.

"När populationer korsas ut uppstår genetisk rekombination mellan olika föräldragenom. Detta gör att fördelaktiga mutationer kan undgå skadliga alleler på den ursprungliga bakgrunden och kombineras med andra fördelaktiga alleler som uppstår på andra ställen i populationen. I selfing-populationer är individerna i stort sett homozygota och rekombination har ingen effekt".

I huvudförsöket delades nematodmaskarna in i två grupper. Den ena gruppen var helt utkryssad och den andra var helt självkryssad. Grupperna utsattes för en tuff terräng och utsattes upprepade gånger för ett mutagen. Efter 50 generationer uppvisade selfing-populationen en betydande nedgång i fitness (= överlevnad), medan outcrossing-populationen inte uppvisade någon nedgång. Detta är en av flera studier som visar att sexualitet har verkliga fördelar jämfört med icke-sexuella typer av reproduktion.

En viktig aktivitet är artificiellt urval för domesticering. Det är när människor väljer vilka djur de ska avla på grundval av deras egenskaper. Människor har använt detta i tusentals år för att domesticera växter och djur.

På senare tid har det blivit möjligt att använda genteknik. Nya tekniker som "gene targeting" är nu tillgängliga. Syftet är att införa nya gener eller slå ut gamla gener ur en växts eller ett djurs arvsmassa. Ett antal Nobelpris har redan tilldelats för detta arbete.

Det verkliga syftet med att studera evolutionen är dock att förklara och hjälpa oss att förstå biologin. Det är trots allt den första goda förklaringen till hur levande varelser blev som de är. Det är en stor prestation. De praktiska sakerna kommer främst från genetik, den vetenskap som inleddes av Gregor Mendel, och från molekylär- och cellbiologi.

År 2010 valde tidskriften Nature ut 15 ämnen som "evolutionspärlor". Dessa var:

Ädelstenar från de fossila arkiven

1. Valarnas förfäder som lever på land
2. Från vatten till land (se tetrapoder)
3. Fjädrarnas ursprung (se fåglarnas ursprung)
4. Tändernas evolutionära historia
5. Ursprunget till ryggradsdjurens skelett

Ädelstenar från livsmiljöer

1. Naturligt urval vid artbildning
2. Naturligt urval hos ödlor
3. Ett fall av samanpassning
4. Differentiell spridning hos vilda fåglar
5. Selektiv överlevnad hos vilda guppyer
6. Utvecklingshistoria har betydelse

Ädelstenar från molekylära processer

1. Darwins Galapagosfinkar
2. Mikroevolution möter makroevolution
3. Toxinresistens hos ormar och musslor
4. Variation kontra stabilitet

• Nature är den äldsta vetenskapliga veckotidningen. Länken laddas ner som en fri textfil, komplett med referenser. Tanken är att göra informationen tillgänglig för lärare.

Debatter om evolutionen

Tanken att allt liv har utvecklats hade föreslagits redan innan Charles Darwin publicerade On the Origin of species. Än idag diskuterar vissa människor begreppet evolution och vad det betyder för dem, deras filosofi och religion. Evolutionen förklarar en del saker om vår mänskliga natur. Man talar också om evolutionens sociala konsekvenser, till exempel inom sociobiologin.

Vissa människor har en religiös tro att livet på jorden skapades av en gud. För att få evolutionen att stämma överens med denna tro har man använt sig av idéer som styrd evolution eller teistisk evolution. De säger att evolutionen är verklig, men att den styrs på något sätt.

Det finns många olika begrepp om teistisk evolution. Många kreationister anser att den skapelsemyten som finns i deras religion strider mot evolutionen. Som Darwin insåg är den mest kontroversiella delen av evolutionstanken vad den innebär för människans ursprung.

I vissa länder, särskilt i USA, finns det spänningar mellan människor som accepterar evolutionen och de som inte accepterar den. Debatten handlar främst om huruvida evolutionen bör undervisas i skolorna och på vilket sätt detta bör ske.

Andra områden, som kosmologi och geovetenskap, stämmer inte heller överens med de ursprungliga skrivningarna i många religiösa texter. Dessa idéer var en gång i tiden också hårt bekämpade. Man hotade med döden för kätteri för dem som skrev mot idén att jorden var universums centrum.

Evolutionsbiologin är en nyare idé. Vissa religiösa grupper motsätter sig evolutionen mer än andra religiösa grupper. Till exempel har den romersk-katolska kyrkan numera följande ståndpunkt om evolutionen: Påven Pius XII sade i sin encyklika Humani Generis, som publicerades på 1950-talet: "Det finns en ny uppfattning om evolutionen i den katolska kyrkan:

"Kyrkan förbjuder inte att (...) forskning och diskussioner (...) äger rum med avseende på evolutionsläran, i den mån den undersöker hur människokroppen kommer från en preexisterande och levande materia", påven Pius XII Humani Generis.

Påven Johannes Paulus II uppdaterade denna ståndpunkt 1996. Han sade att evolutionen är "mer än en hypotes":

"I sin encyklika Humani Generis har min föregångare Pius XII redan [sagt] att det inte finns någon konflikt mellan evolutionen och trosläran om människan och hennes kallelse. (...) Idag, mer än ett halvt sekel efter (...) denna encyklika, leder vissa nya rön oss till att erkänna evolutionen som mer än en hypotes. Det är faktiskt anmärkningsvärt att denna teori har haft ett allt större inflytande på forskarnas anda efter en rad upptäckter inom olika vetenskapliga discipliner", säger påven Johannes Paulus II i ett tal till den påvliga vetenskapsakademin.

Den anglikanska kommunionen motsätter sig inte heller den vetenskapliga förklaringen av evolutionen.

Användning av evolutionen för andra ändamål

Många av dem som accepterade evolutionen var inte särskilt intresserade av biologi. De var intresserade av att använda teorin för att stödja sina egna idéer om samhället.

Rasism

En del människor har försökt använda evolutionen för att stödja rasism. Människor som ville rättfärdiga rasism hävdade att vissa grupper, t.ex. svarta människor, var underlägsna. I naturen överlever vissa djur bättre än andra, och det leder till djur som är bättre anpassade till sina förutsättningar. När det gäller människogrupper från olika delar av världen är det enda evolutionen kan säga att varje grupp förmodligen är väl anpassad till sin ursprungliga situation. Evolutionen gör inga bedömningar om bättre eller sämre. Den säger inte att någon människogrupp är överlägsen någon annan.

Eugenik

Tanken på eugenik var ganska annorlunda. Två saker hade uppmärksammats redan på 1700-talet. Den ena var jordbrukarnas stora framgångar med att avla fram boskap och kulturväxter. De gjorde detta genom att välja ut vilka djur eller växter som skulle producera nästa generation (artificiellt urval). Den andra observationen var att människor från lägre klasser fick fler barn än människor från överklassen. Om (och det är ett stort om) de högre klasserna fanns där på grund av sina meriter, så var deras brist på barn precis tvärtom mot vad som borde hända. Snabbare avel i de lägre klasserna skulle leda till att samhället blev sämre.

Idén att förbättra människosläktet genom selektiv avel kallas eugenik. Namnet föreslogs av Francis Galton, en smart vetenskapsman som ville göra gott. Han menade att den mänskliga populationen (genpoolen) borde förbättras genom selektiv avelspolitik. Detta skulle innebära att de som ansågs vara "bra stam" skulle få en belöning om de reproducerade sig. Andra personer föreslog dock att de som ansågs vara "dåliga" skulle behöva genomgå obligatorisk sterilisering, prenatala tester och födelsekontroll. Den tyska nazistregeringen (1933-1945) använde eugenik som en täckmantel för sin extrema raspolitik, med fruktansvärda resultat.

Problemet med Galtons idé är hur man ska bestämma vilka egenskaper man ska välja. Det finns så många olika färdigheter som människor kan ha att man inte kan komma överens om vem som är "bra" och vem som är "dålig". Det fanns en större enighet om vilka som inte skulle avlas. Flera länder antog lagar om obligatorisk sterilisering av ovälkomna grupper. De flesta av dessa lagar antogs mellan 1900 och 1940. Efter andra världskriget krossade avsky för vad nazisterna hade gjort alla fler försök till eugenik.

Utformning av algoritmer

Vissa ekvationer kan lösas med hjälp av algoritmer som simulerar utvecklingen. Evolutionära algoritmer fungerar på det sättet.

Socialdarwinism

Ett annat exempel på hur idéer om evolutionen används för att stödja sociala åtgärder är socialdarwinismen. Socialdarwinism är en benämning på de idéer som 1800-talets samhällsfilosof Herbert Spencer hade. Spencer ansåg att principen om att den starkaste överlever kunde och borde tillämpas på handel och mänskliga samhällen som helhet.

Återigen använde vissa människor dessa idéer för att hävda att rasism och hänsynslös ekonomisk politik var berättigade. I dag säger de flesta biologer och filosofer att evolutionsteorin inte bör tillämpas på socialpolitik.

Kontroverser

En del människor är emot idén om evolution. Det finns flera skäl till att de inte håller med. Oftast är dessa skäl påverkade av eller baserade på deras religiösa övertygelser i stället för på vetenskap. Människor som inte håller med om evolutionen tror vanligtvis på kreationism eller intelligent design.

Trots detta är evolutionen en av vetenskapens mest framgångsrika teorier. Människor har upptäckt att den är användbar för olika typer av forskning. Inget av de andra förslagen förklarar saker, till exempel fossila lämningar, lika bra. Så för nästan alla vetenskapsmän är evolutionen inte ifrågasatt.

• Evolutionsbiologi
• Samutveckling
• Människans utveckling
• Anpassning
• Naturligt urval