Klorofyll – pigmentet bakom fotosyntes och växternas gröna färg

Klorofyll är nödvändigt för fotosyntesen, som gör det möjligt för växter att få energi från ljuset.

Klorofyllmolekylerna är placerade i och runt kloroplasternas membran. Det fyller två huvudfunktioner. De flesta klorofyllmolekyler (upp till flera hundra molekyler per fotosystem) har till uppgift att absorbera ljus och överföra ljusenergin till reaktionscentra. Dessa pigment har fått sitt namn efter våglängden (i nanometer) för deras röda absorptionsmaximum. Dessa klorofyllpigment kan separeras i ett enkelt experiment med papperskromatografi.

Reaktionscentret klorofylls funktion är att använda den energi som överförs till det från de andra klorofyllpigmenten för att genomgå en specifik redoxreaktion. I denna reaktion ger klorofyllet en elektron till en elektrontransportkedja. Det är genom denna reaktion som fotosyntetiska organismer, t.ex. växter, producerar gasen O₂ och är källan till praktiskt taget all O₂ i jordens atmosfär. Fotosystem I arbetar vanligtvis i serie med Fotosystem II.

Elektronflödet som produceras av reaktionscentrets klorofyllpigment används för att transportera H⁺ -joner över membranet, vilket skapar en kemosmotisk potential som huvudsakligen används för att producera kemisk energi ATP, och dessa elektroner reducerar slutligen NADP⁺ till NADPH, en universell reduktant som används för att reducera CO₂ till sockerarter och för andra biosyntetiska reduktioner.

En grön havssnigel, Elysia chlorotica, har visat sig använda det klorofyll den ätit för att utföra fotosyntes för sig själv. Denna process kallas kleptoplasty, och inget annat djur har visat sig ha denna förmåga.

Varför grön och inte svart?

Det är fortfarande oklart exakt varför växter har utvecklats till att vara gröna. Gröna växter reflekterar mest grönt och nästan grönt ljus i stället för att absorbera det. Andra delar av fotosyntesen gör det fortfarande möjligt för gröna växter att använda det gröna ljusspektrumet (t.ex. genom en ljusfångande bladstruktur, karotenoider etc.). Gröna växter använder inte en stor del av det synliga spektrumet så effektivt som möjligt. En svart växt kan absorbera mer strålning, vilket kan vara mycket användbart, utan att glömma problemen med att göra sig av med den extra värmen (vissa växter måste t.ex. stänga sina öppningar, som kallas stoma, under varma dagar för att inte förlora för mycket vatten). Närmare bestämt blir frågan varför den enda ljusabsorberande molekyl som används för kraft i växter är grön och inte bara svart.

Biologen John Berman har sagt att evolutionen inte är en teknisk process, och att den därför ofta har begränsningar som en ingenjör eller annan designer inte har. Även om svarta blad vore bättre kan evolutionens begränsningar hindra arter från att bli så effektiva som möjligt. Berman skrev att det kan vara mycket svårt att uppnå pigment som fungerar bättre än klorofyll. Faktum är att alla högre växter (embryofyter) tros ha utvecklats från en gemensam förfader som är ett slags grönalger - så klorofyll har bara utvecklats en gång (gemensam förfader).

Shil DasSarma, en mikrobiell genetiker vid University of Maryland, har påpekat att arter av arkéer använder en annan ljusabsorberande molekyl, retinal, för att få energi från det gröna spektrumet. Vissa forskare tror att grönt ljusabsorberande arkéer en gång i tiden var de vanligaste i jordens miljö. Detta skulle kunna ha lämnat en "nisch" öppen för gröna organismer som absorberar andra våglängder av solljuset. Detta är bara en möjlighet, och Berman skriver att forskarna fortfarande inte är övertygade om någon förklaring.

Klorofyll är ett klorinpigment som strukturellt liknar och produceras genom samma metaboliska väg som andra porfyrinpigment, t.ex. hem. I klorinringens centrum finns en magnesiumjon. I de strukturer som avbildas i denna artikel har några av de ligander som är knutna till Mg²⁺ centret utelämnats för tydlighetens skull. Klorinringen kan ha flera olika sidokedjor, vanligen inklusive en lång fytolkedja. Det finns några olika former som förekommer naturligt, men den mest spridda formen i landväxter är klorofyll a. Den allmänna strukturen för klorofyll a utarbetades av Hans Fischer 1940. År 1960, när det mesta av stereokemin för klorofyll a var känt, publicerade Robert Burns Woodward en total syntes av molekylen. År 1967 slutförde Ian Fleming den sista återstående stereokemiska uppklaringen, och 1990 publicerade Woodward och medförfattare en uppdaterad syntes. År 2010 upptäckte man kanske ett fotosyntetiskt pigment i nära infrarött ljus som kallas klorofyll f i cyanobakterier och andra syrehaltiga mikroorganismer som bildar stromatoliter.

Klorofyllets olika strukturer sammanfattas nedan:

Klorofyllhaltsmätare mäter den optiska absorptionen hos ett blad för att uppskatta dess klorofyllhalt. Klorofyllmolekyler absorberar i de blå och röda banden, men inte i de gröna och infraröda banden. Klorofyllhaltsmätare mäter absorptionsmängden i det röda bandet för att uppskatta mängden klorofyll som finns i bladet. För att kompensera för varierande bladtjocklek mäter klorofyllmätare även absorptionen i det infraröda bandet som inte påverkas nämnvärt av klorofyll.

Klorofyllinnehållet i blad kan mätas på ett icke-förstörande sätt med hjälp av handhållna, batteridrivna mätare. Mätningarna med dessa apparater är enkla, snabba och relativt billiga. De har numera stor datalagringskapacitet, medelvärdesberäkning och grafiska displayer.

Spektrofotometri

Mätningen av ljusabsorptionen kompliceras av det lösningsmedel som används för att extrahera ljuset från växtmaterialet, vilket påverkar de erhållna värdena,

• I dietyleter har klorofyll a ungefärliga absorptionsmaxima på 428 nm och 660 nm, medan klorofyll b har ungefärliga maxima på 453 nm och 642 nm.
• Absorptionstoppen för klorofyll a ligger vid 666 nm.

Hos Angiospermerna är det sista steget i syntesen av klorofyll ljusberoende. Sådana växter blir bleka (etiolerade) om de odlas i mörker. Icke-kärlväxter och grönalger har ytterligare ett ljusoberoende enzym och blir istället gröna i mörkret.

Kloros är ett tillstånd där bladen inte producerar tillräckligt med klorofyll och därför blir gula. Kloros kan orsakas av brist på järn (järnkloros) eller brist på magnesium eller kväve. Jordens pH-värde påverkar ibland dessa typer av kloros. Många växter är anpassade för att växa i jordar med specifika pH-nivåer och deras förmåga att ta upp näringsämnen från jorden kan bero på detta. Kloros kan också orsakas av patogener, inklusive virus, bakterier och svampinfektioner, eller saftsugande insekter.

• Xantofyll