Dikotyledoner, även kallade dikotyler, var en av de två traditionella huvudgrupperna av blommande växter eller angiospermer. Namnet syftar på ett typiskt kännetecken: att fröet vanligtvis har två embryonala blad, så kallade kotyledoner. I denna samling finns omkring 200 000 beskrivna arter, vilket gör gruppen mycket artrik. Den andra traditionella huvudgruppen av blommande växter kallas monokotyledoner eller monokottar, som har ett kotyledon. Historiskt delade botaniker in angiospermerna i dessa två stora enheter.
Morfologiska kännetecken
Dikotyledonerna visar ofta flera karakteristiska morfologiska drag (även om undantag och övergångsformer finns):
- Två kotyledoner i fröet (men vissa grupper kan avvika under utvecklingen).
- Bladnervatur som ofta är nätlik eller retikulär, till skillnad från monokotylornas parallellnerviga blad.
- Blomdelar (kalk, krona, ståndare, pistiller) som ofta förekommer i tal som är multipler av fyra eller fem.
- Vaskulära buntar i stammen ordnade i en ring, vilket hos många dikotyledoner möjliggör sekundär tillväxt (träd och buskar med vedbildning).
- Rotsystem som ofta utgörs av en pålrot (taproot) med sidrötter.
Fylogeni och evolution
Från 1990-talet och framåt har molekylär fylogeni gett ny och tydlig information om angiospermernas släktskap. Det stod klart vad många botanister anat: de traditionella dikotyledonerna utgör inte en enhetlig, monofyletisk grupp. I stället består "dikoterna" av flera olika släktled där några linjer, som till exempel magnoliiderna och andra så kallade basala angiospermer, skiljer sig tidigt i angiospermernas evolutionära historia.
Därför betraktas de traditionella dikotyledonerna idag som en parafyletisk grupp: de innehåller många, men inte alla, efterkommande av en gemensam förfader (monokotyledonerna och andra linjer uteslöts i den gamla indelningen). Den största välavgränsade kladen inom det som tidigare kallades dikoter är eudikotterna (ibland kallade "äkta dikoter"), vilka utgör en tydligt monofyletisk grupp.
En av de viktigaste biologiska skillnaderna är pollenstrukturen: eudikotterna bär typiskt på det härledda, trikolpata pollenet (tre furer eller porer), medan basala angiospermer och många monokotyledoner har det äldre, monosulcata pollen (en fåra eller yttre öppning). Denna pollenkarakteristik var en central upptäckt som hjälpte att avgränsa eudikotterna från andra linjer.
Ursprunget och den tidiga diversifieringen av angiospermerna skedde troligen under kritaperioden (mellan cirka 140–100 miljoner år sedan). Molekylära data kombinerat med fossilfynd visar på en snabb uppdelning av flera huvudlinjer tidigt i angiospermernas evolution.
Taxonomi, begreppsanvändning och exempel
Termerna "dikotyledoner" och "dikotyler" används fortfarande i vardagligt språk och undervisning eftersom de beskriver ett igenkännbart och användbart morfologiskt mönster. Inom modern systematik föredrar man ofta mer preciserade grupper som eudikoter eller angiospermklader baserade på molekylära träd.
Exempel på stora grupper och vanliga arter inom den bredare dikotyledongruppen (särskilt eudikoter) inkluderar rosor, ärtväxter, bokväxter, björkar, lönnar, solrosfamiljen och många grönsaker och fruktträd som utgör viktiga mat- och skogsresurser. Magnoliider (till exempel magnolia, kanel och peppar) representerar några av de äldre linjerna som tidigare räknades till "dikoter" men fylogenetiskt står utanför eudikotterna.
Ekologisk och ekonomisk betydelse
Dikotyledoner, särskilt eudikotterna, utgör en stor del av jordens vegetation och inkluderar många skogsdominerande träd, buskar och örtarter. De är centrala för ekosystemens struktur och funktion (produktion av biomassa, habitat, pollinatörernas föda) och för mänsklig ekonomi: spannmål, frukter, grönsaker, oljeväxter, medicinalväxter och timmer kommer i stor utsträckning från angiospermer vars släktskap ofta återfinns inom eller nära de traditionella dikotgrupperna.
Sammanfattningsvis är "dikotyledoner" ett historiskt och praktiskt användbart begrepp som fångar flera viktiga morfologiska karaktärer (som två kotyledoner), men modern fylogeni har visat att gruppen i strikt evolutionär mening är parafyletisk. Den mest välavgränsade och evolutionsmässigt enhetliga gruppen inom de gamla dikoterna är eudikotterna, igenkännliga bland annat på sitt trikolpata pollen.
