Brachiopoder är en stam av små marina skaldjur, som ibland kallas lampskal. De är inte vanliga i dag, men under paleozoikum var de en av de vanligaste typerna. De levde nära kusten (litoralzonen), men nu har de trängts ut på djupare vatten genom konkurrens från tvåskaliga blötdjur.

På sin höjdpunkt under paleozoisk tid upptog brachiopoderna ett antal marina ekologiska nischer. De var bland de mest förekommande filtermatarna och revbyggarna. Många satt på havsbotten, men några simmade i stil med pilgrimsmusslor. Brachiopodfossil har varit användbara indikatorer på klimatförändringar under paleozoisk tid.

De ser ut som tvåskaliga djur, men deras inre organisation är helt annorlunda. Deras skal eller "klaffar", som oftast består av kalciumkarbonat, har en övre och en undre yta, till skillnad från de tvåskaliga blötdjurens vänstra och högra yta. Brachiopodernas klaffar är ledade i den bakre änden. Den främre delen kan öppnas för att äta eller stängas för att skydda.

Det finns två huvudgrupper, artikulerade och oartikulerade. Ledade brachiopoder har tandade gångjärn och enkla öppnings- och stängningsmuskler, medan oartikulerade brachiopoder har icke-tandade gångjärn och ett mer komplicerat muskelsystem som används för att foga ihop de två halvorna. I en typisk brachiopod går en stjälkliknande pedikel från en öppning i en av klaffarna (pedikelventilen). Den fäster djuret vid havsbotten, men utan silt som skulle blockera öppningen.

Brachiopoderna har ett enormt fossilregister som sträcker sig tillbaka till kambriska tiden. De reducerades kraftigt under de två största utdöendena, P/Tr och K/T. Under mesozoikum tog musslor över deras livsmiljöer vid kusten, och sedan dess har brachiopoderna varit begränsade till djupare vatten, med undantag för en handfull arter. Det finns ungefär 100 till 350 levande arter, medan de fossila arterna uppgår till 12 000.

Lingula, ett av de äldsta släktena av brachiopoder, har överlevt från det tidigaste Ordovicium till idag. De olika arterna ser mycket lika ut och släktet är ett bra exempel på ett levande fossil.

Klassificeringen av brachiopoder diskuteras av paleontologer som arbetar med ryggradslösa djur.

Utseende och anatomi

Brachiopoder har två klaffar (skal) som kallas en dorsal (över) och en ventral (under) klaff. Detta skiljer dem från de tvåskaliga blötdjuren, där skalens vänster- och högersidor motsvarar varandra. Inre strukturer hos brachiopoder inkluderar:

  • Lophophore: ett kamformat eller spirallikt filtreringsorgan med cilier som fångar plankton och partiklar.
  • Brachidium: ett inre stöd (ofta kalcifierat) som håller upp lophophoren.
  • Muskler: adduktorer (stänger klaffarna) och diduktormuskler eller ligament (öppnar dem); arrangemanget skiljer sig mellan artikulerade och oartikulerade grupper.
  • Pedikel: en stjälkliknande struktur som hos många arter används för att fästa djuret i bottensedimentet eller i sprickor.

Skalens kemiska sammansättning varierar: många artikulerade brachiopoder har skal av kalciumkarbonat (ofta lågd-Mg-kalcit), medan vissa inartikulata, som Lingula, har organofosfatiska (apatitliknande) skal.

Levnadssätt och livscykel

Brachiopoder är huvudsakligen sessila filtermatare. De öppnar framkanten av skalet för att exponera lophophoren och suga in vattenströmmar som för med sig föda. Vanliga levnadssätt:

  • Fästa vid underlaget med pedikeln.
  • Delvis nedgrävda i sediment (infaunala arter).
  • Vissa cementerade arter sitter fast direkt med ena klaffen.

Fortplantningen är oftast könlig med yttre befruktning; många arter har fritt simmande larvstadier som senare genomgår metamorfos till den vuxna formen. Larverna kan vara planktotrofa eller lecithotrofa beroende på art.

Fossilregister och geologisk betydelse

Brachiopoder har ett av de rikaste fossilregistren bland marina ryggradslösa djur. De uppträdde i stora mängder från kambrium till och med perm/triastiden, med särskilt stora mångfalder under ordovicium och devon. Viktiga punkter:

  • De fungerade som viktiga indexfossil i stratigrafi—många släkten och arter har snäva stratigrafiska utbredningar och hjälper till att datera bergarter.
  • Stora utdöenden, framför allt Perm/Trias, reducerade antalet arter kraftigt. Under mesozoikum konkurrerades de på grunt vatten av musslor (bivalver).
  • Skelettkemin och isotop-sammansättningen i brachiopodskal används för att rekonstruera forna havstemperaturer och kemiska förhållanden, vilket gör dem värdefulla i paleoklimatstudier.

Klassificering och nutida mångfald

Huvudindelningen går traditionellt mellan artikulerade (med tandat gångjärn) och oartikulerade (utan tandat gångjärn). Moderna grupper av artikulerade brachiopoder inkluderar bland annat Terebratulida och Rhynchonellida, som många gånger är de vanligaste levande formerna. Inom fältet finns fortfarande diskussioner och revisioner av systematiken, vilket framgår i forskningslitteraturen—se vidare i Klassificeringen av brachiopoder och andra källor.

Skillnader mot tvåskaliga blötdjur

Det finns yttre likheter mellan brachiopoder och bivalva, men viktiga skillnader är:

  • Klaffernas orientering: dorsal/ventral hos brachiopoder vs vänster/höger hos bivalver.
  • Filtreringsorgan: brachiopoder använder en lophophore; bivalver har ofta gälfiltrering utan en lophophore.
  • Gångjärn och muskulatur skiljer sig i struktur och funktion.
  • Skalens kemiska uppbyggnad kan vara helt olika beroende på grupp.

Nutida utbredning och bevarande

Idag finns endast ett fåtal arter i grunda vatten; de flesta lever på större djup eller i kalla hav. Uppskattningar av levande arter varierar (ungefär 100–350 arter), beroende på nya fynd och taxonomiska revisioner. Habitatförändringar, bottentrålning och lokal förorening kan hota vissa bestånd, särskilt de som lever i kustnära områden.

Sammanfattning

  • Brachiopoder (lampskal) är en gammal grupp marina djur med två klaffar och en unik anatomi (dorsal/ventral klaff, lophophore).
  • De var mycket mångformiga under paleozoikum och lämnar ett rikt fossilregister som är viktigt för geologisk datering och paleoklimatstudier.
  • Två huvudtyper: artikulerade (med gångjärn) och oartikulerade (utan gångjärn).
  • Idag är de mestadels djupvattenlevande och relativt få arter finns kvar jämfört med det fossila mångfalden.