Hydrogenosom: anaerob organell som producerar ATP hos protozoer och svampar
Hydrogenosom: anaerob organell som producerar ATP hos protozoer och svampar — energimetabolism utan syre, evolutionärt släkt med mitokondrier och anoxiska miljöer.
Hydrogenosom är en membranomsluten organell hos vissa anaeroba ciliater, trichomonader, svampar och några få metazoer. Hydrogenosomerna hos trichomonader (de bäst studerade) producerar ATP genom en anaerob, substratnivå-baserad metabolisk cykel som inte kräver syre. Man tror att hydrogenosomerna härstammar från mitokondrier och att de utvecklats genom reduktion och anpassning till syrefria miljöer; deras dubbelmembran och vissa proteiner är likartade med mitokondriernas, även om hydrogenosomer ofta saknar den kompletta elektrontransportkedjan och normalt har reducerad eller helt saknad mitokondriell DNA.
Struktur och ursprung
Hydrogenosomer är vanligtvis sfäriska eller ovala organeller omslutna av ett dubbelt membran, liknande mitokondrier. De saknar i allmänhet tydliga mitokondriella cristae. Molekylära studier visar att hydrogenosomer delar evolutionärt ursprung med mitokondrier: många av deras proteiner är homologer till mitokondriella proteiner (t.ex. chaperoner som Hsp70 och komponenter av proteinintransportmaskiner), vilket talar för en gemensam ursprunglig endosymbios.
Metabolism och energiproduktion
Huvudvägen för ATP-produktion börjar med pyruvat som omvandlas till acetyl‑CoA och koldioxid via enzymet pyruvat:ferredoxin oxidoreduktas (PFO). Denna reaktion reducerar samtidigt ferredoxin. Den reducerade ferredoxinen återoxideras av en [FeFe]-hydrogenas som bildar väte (H2). Acetyl‑CoA omvandlas vidare till acetat, vilket kopplas till syntes av ATP genom substratnivåfosforylering.
- I många arter sker omvandlingen acetyl‑CoA → acetat via fosfotransacetylas (PTA) och acetatkinas (ACK), vilket ger ATP direkt.
- I andra fall används en ADP‑bildande acetyl‑CoA‑syntetas (ACD/ACS) för att bilda ATP.
Dessa vägar ger mindre ATP per glukosmolekyl än aerob oxidativ fosforylering i mitokondrier, men är effektiva i syrefria miljöer. Många hydrogenosomala enzymer är känsliga för syre (oxygen-labila).
Variation och undantag
Hydrogenosomer är inte identiska i alla organismer. Vissa har helt förlorat mitokondriellt DNA, medan andra har kvar reducerade mitokondriella genom. Ett exempel är vissa anaeroba ciliater där organellen fortfarande innehåller mitokondrie-nära DNA och där energimetabolismen visar blandade drag mellan mitokondrier och hydrogenosomer. Denna variation har gett viktiga insikter i hur mitokondrier kan omvandlas till olika specialiserade organeller i syrefria livsmiljöer (t.ex. hydrogenosomer och mitosomer).
Förekomst och ekologisk roll
Hydrogenosomer finns i flera grupper av eukaryoter som lever i anoxiska eller syrefattiga miljöer, till exempel i tarmar hos däggdjur (hos anaeroba svampar i släkten inom Neocallimastigomycetes) och i vissa parasiter som Trichomonas vaginalis. De producerade vätemolekylerna (H2) kan utnyttjas av andra mikrober, såsom metanbildande arkeer, vilket visar att hydrogenosomer kan vara viktiga i mikrobiala nätverk och biogeokemiska kretslopp.
Medicinsk och forskningsmässig betydelse
I parasiter som Trichomonas är hydrogenosomen central för organismens energiförsörjning och därför intressant som farmakologiskt mål. Vissa antibiotika och antiparasitära läkemedel (t.ex. metronidazol) aktiveras eller påverkar reduktiva processer i anaeroba metabolismer och kan påverka hydrogenosomala enzymer som PFO och ferredoxin.
Upptäckten av hydrogenosomliknande organeller hos metazoer
År 2010 rapporterades de första kända anaeroba metazoerna med hydrogenosomliknande organeller. Dessa organismer tillhörde Loricifera och hittades i sediment nedsänkta i syrefria djuphavssaltvattenbassänger som L'Atalante-bassängen. Dessa bassänger är helt utan syre (anoxiska) och fyndet visade att även flercelliga djur kan hysa organeller anpassade för strikt anaerob metabolism, vilket utmanar tidigare antaganden om metazoernas syrekrav.
Metoder för studier
Hydrogenosomer studeras med kombinationer av elektronmikroskopi, biokemiska enzymanalyser (t.ex. aktivitet av PFO och hydrogenas), proteomik och molekylärbiologiska tekniker (genom‑ och genuttrycksanalyser). Jämförelser av proteiner och gener mellan hydrogenosomer och mitokondrier har varit viktiga för att förstå organellens evolution och funktion.
Sammanfattning: Hydrogenosomer är reducerade, anaeroba derivat av mitokondrier som producerar ATP utan syre genom substratnivåfosforylering och avger väte som biprodukt. De finns i flera oberoende eukaryota linjer (protozoer, vissa svampar och till och med några metazoer) och är viktiga för förståelsen av eukaryot evolution, ekologiska interaktioner i anoxiska miljöer samt som mål för antiparasitära behandlingar.
Abb.1: Modell för ATP-syntesen i hydrogenosomer. abb.: CoA = Coenzym A
Frågor och svar
F: Vad är en hydrogenosom?
S: En hydrogenosom är en membranomsluten organell som finns i vissa anaeroba ciliater, trikomonader, svampar och några metazoa.
F: Vilken roll spelar hydrogenosomer i trikomonader?
S: Hydrogenosomerna i trikomonader producerar ATP genom en komplex metabolisk cykel som inte kräver syre.
F: Hur utvecklades hydrogenosomer?
S: Hydrogenosomer tros ha utvecklats från mitokondrier, eftersom deras struktur är likartad.
F: Vilka organismer har hydrogenosomliknande organeller?
S: År 2010 upptäckte forskare Loricifera, anaeroba metazoer som lever i sediment under djuphavsbassänger med saltlösning, som L'Atalante-bassängen, med hydrogenosomliknande organeller.
F: Vilken typ av miljö har saltvattenbassänger som L'Atalante?
S: Saltvattenbassänger som L'Atalante saknar helt syre och är därför anoxiska.
F: Har alla anaeroba ciliater, trikomonader, svampar och metazoa hydrogenosomer?
S: Nej, endast vissa anaeroba ciliater, trikomonader, svampar och ett fåtal metazoa har hydrogenosomer.
F: Vad skiljer hydrogenosomernas metaboliska cykel från mitokondriernas?
S: Den metaboliska cykeln i hydrogenosomer använder inte syre.
Sök