RuBisCO — enzymet bakom koldioxidfixering i Calvincykeln

Upptäck RuBisCO — enzymet som styr koldioxidfixering i Calvincykeln. Lär dig om dess roll, förekomst i bladprotein och möjligheter för effektivare grödor.

Ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas oxygenas, mer känd som RuBisCO, är ett enzym som katalyserar det första stora steget av kolfixering i Calvincykeln. Kolfixering är en process genom vilken atomerna i atmosfärisk koldioxid görs tillgängliga för organismer i form av energirika molekyler som glukos. RuBisCO katalyserar tillsatsen av CO2 till ribulos-1,5-bisfosfat (RuBP) och delar den ursprungliga 6-kolföreningen i två 3-kolföreningar (3-fosfoglycerat, 3-PGA).

RuBisCO är mycket viktigt inom biologi och ekologi eftersom den katalyserar den primära kemiska reaktionen genom vilken oorganiskt kol permanent kommer in i biosfären. Utan RuBisCO:s kolfixering skulle fotosyntetiska organismer inte kunna omvandla atmosfärens CO2 till organiska molekyler som driver ekosystemens produktion.

RuBisCO är ett av de vanligaste proteinerna i blad och anses vara det mest förekommande proteinet på jorden. I många C3‑växter kan RuBisCO utgöra en stor del av det lösliga bladproteinet — typiskt i spannet 20–50 % beroende på art — vilket också gör enzymet till en betydande del av bladets totala kväveinnehåll.

Struktur och verkningsmekanism

RuBisCO är ett stort, multimeriskt protein. I växter och många alger består enzymet oftast av åtta stora katalytiska subenheter (RbcL) och åtta små subenheter (RbcS), ihopkopplade till en L8S8‑struktur. Aktivt setet sitter i de stora subenheterna och kräver karbamylisering av en lysinrest och bindning av en magnesiumjon (Mg2+) för att bli aktivt.

Den grundläggande kemiska reaktionen är karboxylering av RuBP med CO2 till två 3‑fosfoglyceratmolekyler (3‑PGA), som sedan används i Calvincykeln för att bygga kolhydrater. En konkurrerande oxygenasreaktion kan dock ske: RuBisCO kan även binda O2 istället för CO2, vilket leder till bildning av en molekyl 3‑PGA och en molekyl 2‑fosfoglykolat. Den senare föreningen måste återvinnas via fotorespiration, en metabolisk process som kostar energi och leder till nettovinst av mindre kol för planten.

Kinetiska egenskaper och begränsningar

RuBisCO har relativt låg katalytisk hastighet jämfört med många andra enzymer (turnover‑tal i storleksordningen några få reaktioner per sekund). En viktig egenskap är enzymets specificitetsfaktor (förhållandet mellan karboxylas‑ och oxygenasreaktion), som varierar mellan organismer. Det finns ofta en avvägning mellan hög omsättningstakt och hög specificitet för CO2 — mutationer som ökar hastigheten kan minska selektiviteten för CO2 över O2.

Reglering och aktivering

RuBisCO:s aktivitet regleras av flera faktorer:

• Karboxylering av en specifik lysinrest och bindning av Mg2+ är nödvändigt för aktivering.
• pH och elektronisk status i kloroplasten (kopplat till ljusreaktionerna) påverkar aktiviteten.
• Rubisco activase är ett hjälpprotein som underlättar borttagning av inhibitoriska sockerfosfater från RuBisCO:s aktiva centrum och därigenom återaktiverar enzymet.

Anpassningar och CO2‑koncentrerande mekanismer

För att övervinna RuBisCO:s begränsningar har olika fotosyntetiska linjer utvecklat CO2‑koncentrerande mekanismer (CCM). Exempel:

• C4‑växter (t.ex. majs, sockerrör) fångar CO2 i ett förstadium och transporterar det till specialiserade celler där RuBisCO exponeras för högre CO2‑koncentrationer — detta minskar fotorespiration.
• CAM‑växter separerar CO2‑upptag och Calvincykeln temporalt (natt/dag) för effektiv vattenanvändning och minskad fotorespiration.
• Vissa alger och bakterier bildar pyrenoider eller carboxysomer — specialiserade mikrokompartment som höjer CO2‑koncentrationen runt RuBisCO.

Betydelse för ekologi, jordbruk och forskning

Eftersom RuBisCO styr hur effektivt atmosfäriskt kol omvandlas till organiska föreningar är enzymet centralt för primärproduktionen i ekosystem, för jordbrukets skördeutbyte och för globala koldioxidflöden. Därför pågår omfattande forskning för att förbättra fotosyntetisk effektivitet:

• Genetiska eller evolutionära förändringar av RuBisCO för att öka turnover eller specificitet.
• Identifiering och överföring av mer effektiva RuBisCO‑varianter från cyanobakterier eller alger till grödor.
• Modifiering av Rubisco activase eller införande av CO2‑koncentrerande mekanismer i C3‑växter.

Med tanke på dess viktiga roll i biosfären finns det för närvarande försök att genetiskt modifiera grödor för att de ska innehålla effektivare RuBisCO. Målet är både ökad avkastning under nuvarande klimat och större motståndskraft mot framtida klimatförändringar.

Frågor och svar

F: Vad är RuBisCO?

F: Vad är processen för kolfixering?

F: Vad gör RuBisCO?

F: Varför är RuBisCO viktigt inom biologi och ekologi?

F: Hur vanligt förekommande är RuBisCO?

F: Varför försöker man genetiskt modifiera grödor så att de innehåller mer effektivt RuBisCO?

F: Vad är det första stora steget i kolbindningen i Calvincykeln?

Sök med bokstav