Calvincykeln – fotosyntesens mörkerreaktion för koldioxidfixering

Calvincykeln – fotosyntesens mörkerreaktion för koldioxidfixering. Upptäck hur koldioxid omvandlas i kloroplaster, nyckelsteg och Calvin's banbrytande upptäckt.

Calvincykeln (även känd som Benson-Calvincykeln) är den uppsättning kemiska reaktioner som äger rum i kloroplaster under fotosyntesen.

Cykeln är ljusoberoende eftersom den äger rum efter att energin har fångats upp från solljuset.

Calvincykeln är uppkallad efter Melvin C. Calvin, som fick Nobelpriset i kemi för att ha upptäckt den 1961. Calvin och hans kollegor Andrew Benson och James Bassham utförde arbetet vid University of California, Berkeley.

Översikt och var den sker

Calvincykeln sker i kloroplastens stroma (det vätskeliknande området inuti kloroplasten). Den använder de energirika ämnena ATP och NADPH som bildats i fotosyntesens ljusreaktioner för att omvandla koldioxid (CO₂) till kolhydrater och andra organiska molekyler. Trots att den kallas "ljusoberoende" fungerar cykeln bäst när ljusreaktionerna förser den med ATP och NADPH.

Huvudsteg i cykeln

• Koldioxidfixering: En CO₂-molekyl fästs vid ribulos-1,5-bisfosfat (RuBP), en femkols-socker. Reaktionen katalyseras av enzymet RuBisCO och ger två molekyler 3-fosfoglycerat (3-PGA).
• Reduktion: 3-PGA omvandlas via fosforylering och reduktion till glyceraldehyd-3-fosfat (G3P, även kallat triosefosfat). Detta kräver ATP och NADPH från ljusreaktionerna.
• Regenerering av acceptormolekylen: De flesta G3P-molekyler återbyggs till RuBP så att cykeln kan fortsätta. Denna regenereringsfas kräver ytterligare ATP.

Kemiska detaljer och energibehov

Ett vanligt sätt att beskriva cykeln är per tre CO₂ som fixeras (detta ger ett nettoutbyte av en molekyl G3P som kan lämna cykeln för biosyntes):

• 3 CO₂ + 3 RuBP → 6 3-PGA
• 6 3-PGA + 6 NADPH + 6 ATP → 6 G3P + 6 NADP⁺ + 6 ADP
• Av de 6 G3P används 5 för att regenerera 3 RuBP (kräver ytterligare 3 ATP) och 1 G3P kan gå vidare till kolhydratsyntes.

Totalt krävs alltså ungefär 9 ATP och 6 NADPH för att nettobilda en G3P-molekyl från 3 CO₂. För att bygga ett enkelt socker som glukos (som motsvarar två G3P i vidare metabolism) behövs proportionellt mer energi (exempelvis cirka 18 ATP och 12 NADPH för att fixa 6 CO₂ till kolkedjor i glukos).

Viktiga enzymer och egenskaper

• RuBisCO (ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas) är det mest välkända enzymet i cykeln. Det katalyserar det första steget (CO₂-fixeringen) men är relativt långsamt och kan också reagera med O₂ (se fotorespiration).
• Andra enzymer som spelar viktiga roller inkluderar fosfoglyceratkinas, glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenas och enrad olika isomeraser och kinaser som behövs för regenerering av RuBP.

Reglering och anpassningar

Calvincykeln regleras både av tillgång på ATP/NADPH (koppling till ljusreaktionerna) och av enzymaktivitet. I kloroplastens stroma förändras pH och Mg²⁺-koncentration vid ljus, vilket aktiverar flera av cykelns enzymer via reduktion av disulfidbindningar (thioredoxinberoende reglering). Dessutom har växter utvecklat olika strategier för att minska förluster genom fotorespiration:

• C3-växter: Vanligaste typen där Calvincykeln är huvudvägen för CO₂-fixering.
• C4-växter: Koncentrerar CO₂ i särskilda celler innan Calvincykeln, vilket minskar Rubiscos oxygenationsreaktion.
• CAM-växter: Öppnar sina klyvöppningar nattetid och lagrar CO₂ som organiska syror för att använda dagen därpå, vilket sparar vatten och minskar fotorespiration.

Betydelse

Calvincykeln är central för livet på jorden eftersom den omvandlar oorganisk koldioxid till organiska föreningar som bygger upp växter och fungerar som energikälla i näringskedjor. Upptäckten och kartläggningen av cykeln av Calvin, Benson och Bassham med hjälp av radioaktivt kol (¹⁴CO₂) var ett genombrott för förståelsen av fotosyntesens biokemi.

Vanliga missuppfattningar

• Att cykeln är helt oberoende av ljus — den kan ske i mörker så länge ATP och NADPH finns, men i praktiken är dessa kopplade till ljusreaktionerna.
• Att Calvincykeln ensam bildar glukos direkt — cykeln producerar G3P som sedan används i flera metaboliska vägar för att bygga socker, stärkelse, lipider och andra biomolekyler.

Om du vill kan jag lägga till en enkel schematisk bild eller en mer detaljerad beskrivning av varje enzymsteg.

Frågor och svar

F: Vad är Calvin-cykeln?

F: Är Calvincykeln ljusberoende eller ljusoberoende?

F: Vem är Melvin C. Calvin?

F: Var utförde Calvin och hans kollegor sin forskning om Calvincykeln?

F: När upptäcktes Calvincykeln för första gången?

F: Vilken betydelse har Calvincykeln för fotosyntesen?

F: Vad är ett annat namn för Calvincykeln?

Sök med bokstav