AlegsaOnline.com

R.A. Fishers 'The Genetical Theory' — banbrytande bok om genetik och urval

R.A. Fishers banbrytande "The Genetical Theory" – klassisk bok som förenar Mendelsk genetik och naturligt urval; ett grundläggande verk i modern evolutionär syntes.

Författare: Leandro Alegsa Skapandedatum: 12 november 2022 Senast uppdaterad: 28 mars 2026

en.wikipedia.org · Fair use

The Genetical Theory of Natural Selection är en bok av R.A. Fisher som först publicerades 1930 av Oxford University Press och som kombinerar Mendels genetik med Charles Darwins teori om naturligt urval. Det är en av de viktigaste böckerna inom den moderna evolutionära syntesen.

Ronald A. Fisher (1890–1962) var både matematiker och biolog och betraktas som en av grundarna av modern populationsgenetik och vetenskaplig statistik. I The Genetical Theory of Natural Selection använder han matematik för att formulera hur Mendels ärftlighetsprinciper kan förklara och förstärka Darwins tankar om naturligt urval.

Viktiga idéer i boken

Fundamentalteoremet i naturligt urval (FTNS) — Fisher formulerade ett teorem som ofta kallas fundamentalteoremet. I förenklad form säger det att den hastighet med vilken medelfitnessen i en population ökar genom naturligt urval är proportionell mot den genetiska variansen i fitness. Teoremet har tolkats och debatterats mycket, eftersom Fisher använde ett precist matematiskt definitionssätt för begreppet fitness.

Fishers princip för könsfördelning — Fisher förklarade varför en jämn könsfördelning (ungefär 1:1 mellan hanar och honor) är evolutionärt stabil under många förutsättningar. Hans resonemang bygger på att föräldrar som producerar det ovanliga könet får en selektionsfördel tills könsfördelningen jämnar ut sig.

Sexuell selektion och "runaway"-processer — Fisher utvecklade idéer om hur estetiska egenskaper hos honor och hanar kan påverka varandra genom en självgynnande process där preferenser och prydnader förstärker varandra (det som ofta kallas Fisherian runaway).

Matematisk populationsteori och statistik — Boken introducerar och använder kvantitativa metoder för att analysera ärftlighet och selektion. Fisher var också central i utvecklingen av statistiska metoder (t.ex. analys av varians, maximum likelihood och principer för experimentell design) som senare blev viktiga verktyg inom biologi.

Bokens upplägg och stil

Texten är teoretisk och matematisk, men också rik på biologiska exempel. Fisher blandar härledningar och formler med diskussioner om biologiska implikationer. För läsare utan matematisk bakgrund kan delar av boken vara krävande, men många av de intuitiva slutsatserna är tydliga även utan fullständig matematisk förståelse.

Mottagande, debatt och betydelse

Påverkan av The Genetical Theory var stor: den hjälpte till att ena Mendels genetik med Darwins idéer och lade grunden för den moderna evolutionära syntesen. Samtidigt gav boken upphov till livliga vetenskapliga diskussioner — särskilt om tolkningen av fundamentalteoremet och om betydelsen av slumpmässiga processer (genetisk drift) jämfört med naturligt urval. Fisher hade skilda meningsskiljaktigheter med andra ledande forskare som Sewall Wright och J.B.S. Haldane, vilket bidrog till disciplinens utveckling.

Eftermäle och fortsatt relevans

Fishers arbete är fortfarande centralt för teoretisk evolutionär biologi. Många av hans idéer och metoder används idag inom populationsgenetik, beteendeekologi och evolutionsbiologi i allmänhet. Modern molekylär data och datorbaserade modelleringar har byggt vidare på de grundläggande koncept Fisher formulerade.

För den som vill fördjupa sig i ämnet rekommenderas att läsa boken tillsammans med senare översikter och kommentarer som förklarar historiska tolkningar och modern vidareutveckling av de teoretiska begrepp Fisher presenterade.

Editions

En andra, något reviderad upplaga publicerades 1958. År 1999 publicerades en tredje variorumutgåva med den ursprungliga texten från 1930, kommenterad med 1958 års ändringar, noter och ändringar som av misstag utelämnats i den andra upplagan.

Dess betydelse

När Fisher inledde sin karriär var genetik inte en välförståelig vetenskap. Det fanns biologer som inte kunde se hur evolution genom naturligt urval kunde ske med den arvsmassa som de förstod den. Den viktigaste effekten av boken var att visa att små förändringar i generna verkligen kunde leda till de stora förändringar som ses i fossilregistret. Fishers andra kapitel, Fundamental theory of natural selection, övertygade de flesta biologer om att Darwins idé och den moderna genetiken var kompatibla (kunde fungera tillsammans). Fishers uppfattning stärktes av Julian Huxley, J.B.S. Haldane, Sewell Wright, Theodosius Dobzhansky och G. Ledyard Stebbins. Alla dessa män hade kontakt med genetiken. Med tillägg av två fältbiologer, Ernst Mayr och Bernhard Rensch, och en paleontolog, George Simpson, sammanställde gruppen den moderna syntesen.

Fisher utvecklade också idéer om sexuellt urval, mimik och dominansens utveckling. Han visade att mutationer med stora effekter vanligtvis minskar individens lämplighet. Han bevisade också att större populationer bär på mer variation och har större chans att överleva. Han lade grunden för populationsgenetiken.

Ungefär en tredjedel av boken handlar om genetikens tillämpning på människor. Med hjälp av uppgifter från den brittiska folkräkningen 1911 visade han att det fanns ett omvänt förhållande mellan fertilitet och social klass. Detta berodde delvis, trodde han, på att familjer som inte kunde föda många barn, men som höjde sig på grund av den ekonomiska fördelen med att ha ett litet antal barn, höjde sin sociala status. Därför föreslog han subventioner (han kallade dem bidrag) till familjer med fler barn, där bidragen skulle stå i proportion till faderns inkomster. Själv hade han två söner och sex döttrar.

Recensioner

Boken recenserades bland annat av fysikern Charles Galton Darwin, en sonson till Charles Darwin. Efter sin recension skickade C.G. Darwin Fisher sitt exemplar av boken, med anteckningar i marginalen. Marginalanteckningarna blev näring till en korrespondens som pågick i minst tre år.

Även om Fishers bok omedelbart förstods av de få som förstod sig på genetik, dröjde det länge innan den uppskattades av den allmänna biologen. Man är nu överens om att den är en av grunderna för den moderna populationsgenetiken och evolutionen.

Fishers bok hade också ett stort inflytande på W.D. Hamilton och utvecklingen av hans teorier om den genetiska grunden för släktval. Hamilton, en ledande teoretiker under senare delen av 1900-talet, sade:

"Det här är en bok som jag som student ansåg vara lika viktig som resten av min grundkurs i Cambridge BA... genom den tid jag ägnade åt den tror jag att den har bidragit till att höja min examen. De flesta kapitlen tog mig veckor, vissa månader.

"För en bok som jag anser vara näst viktigast i evolutionsteorin efter Darwins Origin [och] dess tillägg The Descent of Man, [är den] utan tvekan en av 1900-talets största böcker...

"På vissa sätt har några av oss kommit förbi Fisher, men på många sätt ligger denne briljanta och djärva man fortfarande långt framme."