Prokaryoter (eller Monera) är några av de enklaste och mest talrika levande varelserna på jorden: bakterier och arkéer. De saknar i allmänhet en avgränsad cellkärna och ett kärnmembran, och de har inga membranomslutna cellorganeller som finns i eukaryota celler. De flesta prokaryoter är encelliga organismer, men vissa bildar komplexa koloni- eller flercelliga strukturer.
Allmänna kännetecken
Prokaryoter är oftast mycket små (vanligtvis 0,2–5 µm) och kan ha flera olika former, till exempel sfäriska (kokker), stavformiga (baciller) eller spiralformiga (spiriller). Vissa lever som ensamma celler medan andra organiserar sig i sammanhållna samhällen som biofilmer, vilket gör att de kan uppvisa beteenden som liknar flercelliga organismer.
Cellstruktur
Istället för en välavgränsad cellkärna har prokaryoter ett nukleoid där det genetiska materialet (vanligtvis en cirkulär kromosom) är samlat. De saknar inre membranomslutna organeller, vilket innebär att det inte finns några typiska eukaryota organeller som vakuoler, Golgi-apparat eller endoplasmatiska retiklar. De har dock funktionella ribosomer, vanligtvis av typen 70S, som skiljer sig i storlek och sammansättning från eukaryoters 80S-ribosomer.
Utöver kromosomen bär många prokaryoter plasmider (små, cirkulära DNA-molekyler) som kan innehålla gener för antibioticumsresistens eller andra fördelar. Externa strukturer som kapsel, cellvägg, pili/fimbrier och flageller ger skydd, fäste och rörelseförmåga. Bakteriers cellvägg innehåller i regel peptidoglykan (murein), medan arkeernas cellväggar saknar peptidoglykan och ofta består av andra material såsom ett S-lager eller pseudopeptidoglykan.
Hos bakterier kan cellväggens uppbyggnad ge skillnad i färgning vid Gram-färgning (Gram-positiva med tjockt peptidoglykanlager vs Gram-negativa med tunt peptidoglykanlager och yttre membran).
Indelning och evolution
1977 föreslog Carl Woese att prokaryoter skulle delas in i bakterier och arkéer (ursprungligen Eubacteria och Archaebacteria) på grund av stora skillnader i struktur och genetik mellan de två grupperna. Denna uppdelning i tre domäner — Eukaryota (även kallad "Eukarya"), Bacteria och Archaea — kallas för tre-domän-systemet och ersatte tidigare, enklare klassificeringar. Denna indelning baserades främst på jämförelser av ribosomalt RNA och andra molekylära markörer.
Utvecklingshistoriskt har samspelet mellan prokaryoter och eukaryoter varit avgörande: många eukaryota organeller, som mitokondrier och kloroplaster, tros ha uppstått genom endosymbios där fritt levande prokaryoter togs upp av förfäders eukaryota celler.
Mångfald och extrema livsmiljöer
Prokaryoter uppvisar enorm metabolisk mångfald. De kan vara aerobiska eller anaerobiska, fotosyntetiserande eller kemoautotrofa, samt använda en rad olika energikällor och terminala elektronacceptorer. Detta gör att de koloniserar nästan alla miljöer på jorden — från jord och vatten till extrema habitat.
Archaea upptäcktes först i många fall i extrema miljöer och inkluderar grupper som klarar mycket höga temperaturer (termofiler), mycket salta miljöer (halofiler), sura eller alkaliska förhållanden samt miljöer utan syre. Många archaea är också kända som metanogenes, alltså organismer som producerar metan i syrefria miljöer, och har påträffats i t.ex. gejsrar, svarta rökare och oljekällor. De kan överleva i mycket salt, surt eller alkaliskt vatten.
Fortplantning och genetisk variation
Prokaryoter förökar sig i huvudsak genom binär fission, en enkel celldelning där en cell delar sig i två genetiskt lika dotterceller. De förökar sig utan fusion av könsceller. Trots detta kan de uppnå genetisk variation genom horisontell genöverföring — mekanismer som transformation (upptag av fritt DNA), transduktion (DNA-överföring via virus) och konjugation (direkt DNA-överföring mellan celler via plasmider). Vissa bakterier kan också bilda vilostadier, t.ex. endosporer hos Bacillus och Clostridium, som är extremt motståndskraftiga mot värme och uttorkning.
Ekologisk och medicinsk betydelse
Prokaryoter har avgörande roller i jordens biogeokemiska kretslopp: de deltar i nedbrytning, näringsomsättning, kvävefixering och omsättning av kol. Många är viktiga i jordbruk och i människors rötter (rhizosfären), och de utgör en stor del av människans normalflora (mikrobiom), som påverkar hälsa och sjukdom.
Samtidigt är vissa bakterier patogena och orsakar infektionssjukdomar. Antibiotika har revolutionerat behandlingen av bakteriella infektioner, men ökande antibiotikaresistens är idag ett globalt folkhälsoproblem. Prokaryoter används också industriellt — i fermentering, produktion av enzymer och läkemedel, bioteknologi och bioremediering (nedbrytning av föroreningar).
Sammanfattningsvis är prokaryoter en mycket heterogen grupp med enkla celler men komplexa ekologiska och evolutionära roller. De saknar visserligen de membranomslutna organeller som kännetecknar eukaryoter, men deras genetiska, metabola och strukturella mångfald gör dem oumbärliga för livet på jorden. De har dock ribosomer, och vissa bildar biofilmer som påminner om flercelliga organismer.
