Etologi

Historisk utveckling

En amerikansk specialist på myror, William Morton Wheeler, använde termen "ethology" för första gången på engelska 1902.

Studiet av djurens beteende, som hade pågått på ett anekdotiskt sätt sedan Aristoteles, hade sina rötter i naturhistorien. Den blev mer vetenskaplig under 1800-talet. Den franske zoologen Étienne Geoffroy Saint-Hilaire var etologins grundare i Europa, och hans son Isidore producerade en encyklopedi i tre volymer Histoire Naturelle Générale. I den tredje volymen talade han om djurens beteende i nästan moderna termer. Entomologen J.-H Fabre (1823-1915) var en anmärkningsvärd observatör av det naturliga livet. Hans populära naturhistoriska skrifter höll etologin levande i Europa.

Douglas Spalding (1841-1877) var en brittisk biolog som var den förste som upptäckte den effekt som kallas imprinting. Instinkt och prägling var de första vetenskapliga begreppen inom etologin. Han kunde bevisa att kycklingarnas beteende efter att ha kläckts ur ägget skedde även när de inte hade någon erfarenhet, övning eller ens information från sinnena. Därför ärvdes förmågan.

Studier av Charles Otis Whitman, Oskar Heinroth och Julian Huxley satte tonen på 1900-talet. Dessa arbeten handlade främst om fåglars beteende, särskilt parningsbeteende. Fåglarnas beteende spelade en stor roll i den tidiga etologin, men man började studera våra närmaste släktingar. Wolfgang Köhlers Mentality of Apes var en milstolpe i studiet av primater.

Nobelpristagare

Nästa generation började under 1930-talet med de österrikiska biologerna Konrad Lorenz och Karl von Frisch samt den nederländske biologen Niko Tinbergen. De tre männen fick tillsammans Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1973.

Lorenz är känd för sina longitudinella studier: han levde med de djur han undersökte och gjorde observationer under hela deras liv. Sedan skrev han om vad han hade upptäckt i långa, mycket läsvärda artiklar. Han forskade om instinktiva beteenden, som han kallade "fasta handlingsmönster" (FAP). Lorenz populariserade FAP som instinktiva reaktioner som uppstod på ett tillförlitligt sätt i närvaro av specifika stimuli (som kallades teckenstimuli eller utlösande stimuli). von Frisch arbetade med kommunikation hos honungsbin: de berömda "bidanserna". Tinbergen experimenterade med de stimuli som utlöser fasta handlingsmönster. Han upptäckte att konstgjorda superstimuli ofta kunde fungera bättre än de naturliga stimuli.

Etologi är en kombination av laboratorie- och fältforskning, med ett starkt samband med vissa andra discipliner, t.ex. neuroanatomi, ekologi och evolution. Etologer är vanligtvis intresserade av en beteendeprocess snarare än av en särskild djurgrupp och studerar ofta en typ av beteende (t.ex. aggression) hos ett antal djur som inte har något samband med varandra.

Tinbergens fyra frågor

På 1960-talet fastställde Nico Tinbergen en ram för forskning om beteende. Den bestod av fyra frågor och deras svar.

Funktion (anpassning)

• Funktion - Hur påverkar beteendet djurets chanser till överlevnad och reproduktion? Varför reagerar djuret på det sättet i stället för på något annat sätt?

Den enda vetenskapliga förklaringen till ett djurs beteende är att det är väl anpassat för att överleva och föröka sig i sin miljö. En egenskap är resultatet av dess tidigare bidrag till överlevnad. I praktiken är detta enkelt. Fåglar flyger till exempel söderut på vintern för att hitta mat och värme, och däggdjursmammor vårdar sina ungar och får därmed fler överlevande avkommor.

Orsakssamband

• Orsakssamband - Vilka är de stimuli som utlöser reaktionen och hur har den ändrats av nytillkommen inlärning?

Utvecklingshistoria

• Utvecklingshistoria - Hur kan beteendet jämföras med liknande beteende hos besläktade arter, och hur kan det ha uppstått genom fylogeni?

Fylogenin förklarar varför vissa anpassningar är mindre än perfekta. Från den plats där den befinner sig finns det alltid vissa möjligheter som en viss art aldrig kan nå. Detta beror på att alla stadier i evolutionen måste vara livskraftiga, annars sker utrotning.

Ett annat skäl är att alla egenskaper hos en art inte kan maximeras samtidigt. En ökad rustning kommer till exempel att sakta ner rörligheten. Tänder som är bäst för växtlighet är mycket mindre bra för kött. Slutresultatet blir en uppsättning egenskaper som till största delen är suboptimala.

Tidigare fylogenetiska stadier och (för)förhållanden som kvarstår bestämmer ofta formen för mer moderna egenskaper. Till exempel har ryggradsdjurens öga (inklusive människans öga) en blind fläck, medan bläckfiskens öga inte har det. När ryggradsdjurens öga väl hade utvecklats var det enda sättet att förbättra det att minimera effekten av den blinda fläcken. Vi märker den inte normalt sett, eftersom med binokulär syn det som det ena ögat missar, fylls ut av det andra ögat.

Utveckling (ontogeni)

• Utveckling - Hur förändras beteendet med åldern, och vilka tidiga erfarenheter krävs för att beteendet ska kunna uppvisas?

Alla beteenden kräver en förklaring på var och en av dessa fyra nivåer. Ätandet har till exempel till uppgift att tillföra näringsämnen (vilket i slutändan bidrar till överlevnad och fortplantning), men den omedelbara orsaken till ätandet är hunger (orsakssamband). Hunger och ätande är evolutionärt gamla och förekommer hos många arter (evolutionär historia) och utvecklas tidigt under en organisms livslängd (utveckling). Det är lätt att blanda ihop sådana frågor - till exempel att hävda att människor äter för att de är hungriga och inte för att skaffa sig näringsämnen - utan att inse att anledningen till att människor upplever hunger (kausalitet) är att den får dem att skaffa sig näringsämnen (funktion).