Kapucinapa

Taxonomi

Den vithuvade kapucinen beskrevs ursprungligen av Carolus Linné i hans 1700-talsverk Systema Naturae. Den tillhör familjen Cebidae. Den ingår i den familj av apor från Nya världen som omfattar kapucinerapor, ekorrapor, tamariner och marmosetapor. Den ingår i släktet Cebus. Den ingår i artgruppen C. capucinus. I denna grupp ingår även den vitkindade kapucinen, den vädrande kapucinen och Kaaporikapucinen.

Vissa forskare tror att det finns tre underarter av den vithuvade kapucinen:

• C. c. capucinus, från den södra delen av utbredningsområdet i Ecuador, Colombia och östra Panama.
• C. c. imitator, från större delen av Nicaragua, Costa Rica och västra Panama.
• C. c. limitaneus, från Honduras och norra Nicaragua.

Men andra forskare erkänner inte att det finns någon separat underart.

Vissa auktoriteter anser att den tillhör underarten Cebus capucinus imitator.

Fysisk beskrivning

Liksom andra apor i Cebus-gruppen är den vithuvade kapucinen uppkallad efter kapucinerbröderna - de kåpor som dessa bröder bär ser ut som apans vita päls.

Den vithuvade kapucinen har mestadels svart päls. Den har vit eller gul päls på hals, hals, bröst, axlar och överarmar. Ansiktet är rosa eller vit-cremefärgat. Ansiktet kan ibland ha märken som mörka ögonbryn eller mörka pälsfläckar. Det finns också ett område med svart päls på toppen av huvudet.

Vuxna apor kan bli mellan 335 och 453 mm långa, utan svansen. De kan väga upp till 3,9 kg. Svansen är längre än kroppen. Den kan bli så lång som 551 mm. Hanar är ungefär 27 % större än honor. Hjärnan hos en vithuvad kapuciner är cirka 79,2 g (2,79 oz). Den är större än den hos andra stora aparter som t.ex. den mantlade bröllopshögern.

Beteende

Social struktur

Den vithuvade kapucinen är ett dagaktigt och trädlevande djur. Den kommer dock ner på marken oftare än många andra apor i Nya världen. Den förflyttar sig främst genom att gå på alla fyra benen. Den lever i trupper eller grupper på upp till 40 apor (medelvärde 16, intervall 4-40) och har ett könsförhållande mellan vuxna hanar och kvinnor på i genomsnitt 0,71 (intervall 0,54-0,88). Med sällsynta undantag tillbringar honorna hela sitt liv med sina kvinnliga släktingar. Hanarna migrerar till nya sociala grupper flera gånger under sin livstid och migrerar för första gången mellan 20 månader och 11 års ålder. Medianåldern för migration i Santa Rosa-populationen är 4,5 år. Hanar flyttar ibland ensamma, men oftare flyttar de i sällskap med andra hanar som ofta är deras släktingar. Ett av de ovanliga dragen i släktskapsstrukturen hos den vithuvade kapucinen, i förhållande till andra primatarter, är den höga graden av släktskap inom grupperna som beror på att alfahannarna, som föder de flesta avkommorna, har en lång anställningstid. Alfahannar har varit kända för att behålla sina positioner så länge som 17 år hos denna art, vilket gör att de befinner sig i den ovanliga positionen att vara tillgängliga för att föda avkomman till sina döttrar och sondöttrar, som producerar sin första avkomma vid ungefär 6-7 års ålder. Vanligtvis häckar alfahannar dock inte med sina egna döttrar, även om de är avkommor till praktiskt taget all avkomma som produceras av honor som inte är släkt med dem. De underordnade hanar som är allierade med alfahannen i gruppförsvaret är de hanar som föder alfahannens döttrars avkomma. Den höga grad av monopolisering av parningar som alfahannarna har resulterar i ett ovanligt stort antal faderns halvsyskon och helsyskon hos denna art i förhållande till andra primatarter.

Släktskap är en viktig organiserande faktor i struktureringen av de sociala relationerna mellan kvinnor och män. Särskilt i större grupper föredrar honorna att umgås med, sköta om och ge koalitionsstöd till sina matrilinjärt besläktade kvinnliga släktingar. De uppvisar inte en liknande preferens för sina faderliga halvsystrar, vilket kan betyda att de endast kan känna igen släktskap genom den moderliga linjen. Dominansrang är också en viktig organiseringsfaktor, där honorna oftare tar hand om och umgås med honor som står närmare dem i dominanshierarkin. Dyader mellan honor och honor putsar sig mycket mer än dyader mellan hane och hona och hane och hona. Koalitionsaggression är vanligt både bland hanar och honor, och kapuciner verkar ha en utmärkt förståelse för alliansstrukturen i sin grupp. När kapuciner till exempel slåss rekryterar de klokt nog hjälp från någon som både är högre rankad än de själva och som också är bättre vän med dem själva än med motståndaren.

Kapucinerhonor har linjära dominanshierarkier. I motsats till många apor från den gamla världen, t.ex. makaker, där honorna socialt ärver rangordningen strax under sin mamma och strax över sin näst äldsta syster, har kapuciner inte en mycket förutsägbar rangordning inom sina matrilinjer. Hanar är vanligtvis dominanta i förhållande till honor. Alfahannen är alltid lätt att urskilja, men det finns ibland tvetydiga rangordningar bland underordnade hanar. Relationerna mellan hanar är spända, och samhörighet mellan hanar uttrycks vanligen genom att vila i kontakt, lek eller icke-konceptivt sex snarare än genom att man putsar dem. Hanarna samarbetar i koalitioner mot potentiella rovdjur och även i försvaret av gruppen mot andra hanar. Ibland blir hanarnas koalitionsaggression så våldsam att hanar dödas, särskilt om de påträffas strövande i skogen utan att åtföljas av allierade. Eftersom aggression från andra hanar av kapuciner är den främsta dödsorsaken (bortsett från tjuvjakt från människor, där det finns kontakt mellan människor och kapuciner) är hanarnas allierade avgörande för självförsvaret under migrationen och för att hjälpa till att ta över andra grupper. Utvandring av hanar till en ny grupp sker vanligtvis ungefär vart fjärde år, så de flesta hanar löper ständigt risk att behöva försvara sig mot andra grupper av hanar.

Invandrande hanar dödar ofta unga spädbarn när de tar över en grupp. Honorna slår sig samman för att försvara sina ungar från hanar som dödar barn, men de lyckas sällan rädda sina ungar. Eftersom spädbarn hindrar sina mödrar från att ägglösa genom att de ammar ofta, kan hanarna få honorna i brunst tidigare genom att döda spädbarnen och därmed stoppa amningen. Honorna parar sig ofta med dem som dödat deras spädbarn, och med tiden blir de vanligtvis lika stödjande för den nya alfahannen som de hade varit för den föregående. Alfahannen hjälper till att försvara honorna från underordnade hanar inom gruppen och från infanticidala hanar från andra grupper.

Interaktioner mellan grupper

De vitkindade kapucinerarna har hemområden på mellan 32 och 86 hektar. De rör sig mellan 1 och 3 kilometer per dag, med ett genomsnitt på 2 kilometer per dag. Även om de ägnar sig åt aktiviteter som har beskrivits som "territoriella", tyder nyare forskning på att vitkindade kapucintrupper tenderar att uppträda aggressivt mot andra vitkindade kapucintrupper oavsett var de möts, och aggressionen är inte nödvändigtvis avsedd att utestänga de andra trupperna från ett specifikt hemområde.

Hemområdena överlappar varandra i stor utsträckning, så grupperna är inte territoriella i ordets strängaste bemärkelse. Kanske på grund av den intensiva konkurrensen mellan hanar och hanar och hotet om barnamord är interaktionerna mellan grupperna vanligtvis fientliga: hanarna uppträder aggressivt mot varandra och ägnar sig ibland åt fysisk aggression (till och med dödar en motståndare), medan honorna tar sina ungar och flyr. Typiskt sett är hanarna de främsta deltagarna i aggressiva möten mellan grupper, och det verkar troligt att hanarna försvarar tillgången till honorna i sina grupper. Alfahannar, som har det största reproduktiva intresset i gruppen, deltar i högre grad än underordnade hanar. Grupper med fler hanar har en fördel jämfört med grupper med färre hanar, men platsen för mötet inom hemområdet spelar också roll. Mindre grupper besegrar större grupper när tävlingen äger rum i kärnan eller i mitten av den mindre gruppens hemområde.

Interspecifika interaktioner

Den vithuvade kapucinen interagerar ibland med andra sympatiska aparter. Vithuvade kapuciner reser ibland med och tar till och med hand om Geoffroys spindelapor. Aggressiva interaktioner mellan kapuciner och spindelapor förekommer dock också. Interaktioner mellan den vithuvade kapucinen och den mantlade bröllopsaxen är sällsynta och resulterar ibland i att kapucinerna hotar de större bröllopsaxorna. Det förekommer dock ibland att kapuciner och brölskrikor har ett samband med varandra, vilket oftast innebär att unga djur leker tillsammans.

Även om sydamerikanska kapucinerarter ofta reser med och äter tillsammans med ekorrapor, umgås den vithuvade kapucinen sällan med den centralamerikanska ekorrapan. Detta tycks bero på att födoresurserna i Centralamerika är mer ojämnt fördelade och utspridda och att det finns mindre överlappning i kosten mellan den centralamerikanska ekorrhuggareapan och den vithuvade kapucinen än mellan deras sydamerikanska motsvarigheter. Därför är det mindre fördelaktigt för den centralamerikanska ekorrhjälmsapan att umgås med den vithuvade kapucinen för att utnyttja kapucinens kunskap om fördelningen av födoresurser. Jämfört med sina sydamerikanska motsvarigheter är hanar av vithuvudkapuciner dessutom relativt sett mer uppmärksamma på rivaliserande hanar än på rovdjur, vilket minskar de fördelar med att upptäcka rovdjur som den centralamerikanska ekorrhjälmsapan får genom att umgås med vithuvudkapuciner jämfört med sina sydamerikanska motsvarigheter. Eftersom ekorrhjälmsapor i allmänhet inleder interaktioner med kapuciner i Sydamerika, leder det faktum att liknande associationer skulle medföra högre kostnader för födosök och ge mindre fördelar för den centralamerikanska ekorrhjälmsapan när det gäller att upptäcka rovdjur till färre associationer med den vithuvade kapucinen.

Flera djurarter som inte är primater har en tendens att följa grupper av vitkindade apor eller attraheras på annat sätt av deras närvaro: vitkindade peccarier och vanliga agoutis attraheras av vithuvade kapuciner som äter och letar efter frukt som kapucinerna tappar. Flera fågelarter är också kända för att följa vithuvade kapuciner på jakt efter mat. Bland dessa finns bland annat den dubbeltandade draken, den vita hökar och den skarpskinnade hökar.

Diet

Den vithuvade kapucinen är en allätare. Dess främsta föda är frukt och insekter. Den söker föda på alla nivåer i skogen, och den söker även föda på marken. Metoderna för att hitta föda är bland annat att avlägsna bark från träd, leta i bladspillning, bryta döda trädgrenar, rulla över stenar och använda stenar som städ för att knäcka hårda frukter. Dess prehensila svans hjälper till med födosökandet, eftersom den hjälper apan att stödja den när den letar efter mat under grenarna.

Frukt kan utgöra mellan 50 % och 67 % eller mer av kapucinernas kost. I en studie i Panama åt vithuvudiga kapuciner 95 olika fruktsorter. Bland favoritfrukterna finns fikon från familjen Moraceae, mango och besläktade frukter från familjen Anacardiaceae, bönliknande frukter från familjen Leguminosae och frukter från familjen Rubiaceae. Den äter i allmänhet bara mogna frukter och testar om de är mogna genom att lukta på, smaka på och stöta på frukten. Den äter vanligtvis bara fruktköttet och saften och spottar ut frön och fibrer. Andra växtdelar som äts är blommor, unga blad, frön från vissa växter och bromeliader. Den använder också bromeliderna som vattenkälla och dricker det vatten som fastnar i dem. I Carara nationalpark har kapucinerna en varierad kost utöver ovanstående av bananfrukter och -blommor, heliconiafrön, huevos de caballo frukter och anacardiaceae stammar.

De insektsbyten som äts är bland annat skalbaggelarver, fjärils- och nattfjärilslarver, myror, getingar samt myr- och getinglarver. Den äter också större byten, t.ex. fåglar, fågelägg, grodor, ödlor, krabbor, blötdjur och små däggdjur. Populationen i Guanacaste, Costa Rica, är särskilt känd för att jaga ekorrar, trollsländor, vitkroniga papegojor och babysnäckor. Mängden ryggradsdjur som äts upp varierar från grupp till grupp. Till och med närliggande trupper kan uppvisa betydande skillnader i sin diet.

Kosten kan variera mellan regn- och torrperioden. I Guanacaste i Costa Rica kan den vithuvade kapucinen till exempel äta en mängd olika frukter och larver under den tidiga regnperioden (juni-november). Men under torrperioden finns det bara fikon och några få andra typer av frukter. Under torrperioden blir kittlande insekter, myr- och getinglarver och ryggradsdjur en särskilt viktig del av den vithuvade kapucins diet. Tillgång till vatten kan också bli ett problem under torrperioden. Den vithuvade kapucinen gillar att dricka dagligen, så i skogar där vattenhålen torkar ut under torrperioden kan det uppstå konkurrens mellan trupperna om tillgången till de återstående vattenhålen.

Användning av verktyg

Kapuciner anses vara en av de mest intelligenta aporna i Nya världen och har varit föremål för många studier om beteende och intelligens. Kapucinernas intelligens tros vara en anpassning för att stödja deras matvanor; de förlitar sig på flyktiga födokällor som kan vara svåra att hitta. I en särskild studie som genomfördes 2007 konstaterades kapuciner vara bland de tio mest intelligenta primaterna, näst efter spindelapor bland aporna från Nya världen.

Den vithuvade kapucinen är känd för att gnugga in delar av vissa växter i sin päls. Växter som används på detta sätt är bland annat citrusfrukter, vinrankor av släktena Piper och Clematis, apkam (släktet Sloanea), dumma sockerrör och vaniljäpple. Myror och tusenfotingar används också på detta sätt. Det är inte slutgiltigt känt vad denna pälsrivning är till för, men det kan avskräcka parasiter som fästingar och insekter, eller så kan det fungera som ett svampmedel, bakteriedödande eller antiinflammatoriskt medel. Alternativt kan det vara en form av doftmarkering.

Den vithuvade kapucinen använder också verktyg på andra sätt. Den är känd för att slå ormar med pinnar för att skydda sig själv eller för att få ormen att släppa ett spädbarn. I fångenskap har den använt verktyg för att få tag på mat eller för att försvara sig. I ett fall använde en vithuvad kapuciner en ekorre som projektil och kastade den mot en mänsklig observatör. Det har historiskt sett noterats att arten ofta kan känna igen och därför undviker betade burfällor, och dolda nätfällor är ofta det enda sättet att fånga denna apa. ^[]Vissa populationer använder också träd eller andra hårda ytor som städ för att knäcka mollusker. Och ibland använder den pinnar som sonder för att utforska öppningar.

Även om den vithuvade kapucinen kanske har den mest omfattande och mest frekventa verktygsanvändningen i jämförelse med de andra gracila kapucinerna, är dess verktygsanvändning betydligt sämre än hos de robusta kapucinerna, särskilt den tuftade kapucinen.^[]Faktorer som lättare tillgång till vatten och föda kan ha att göra med att den vithuvade kapucinen använder verktyg i mindre utsträckning. ^[]

Den vithuvade kapucinens intelligens och förmåga att använda verktyg gör att de kan tränas för att hjälpa paraplegiker. Även andra arter av kapucinerapor tränas på detta sätt. Vithuvudiga kapuciner kan också tränas för roller i tv och film, till exempel Marcel i tv-serien Friends. De användes också traditionellt som apor för att slipa organ.

Kommunikation

Den vithuvade kapucinen är högljudd. Högljudda rop, som skällande och hostande, används för att kommunicera varningar om hot, och mjukare rop, som gnällande, används vid intima samtal. Olika typer av hot, t.ex. ett hot från ett landlevande djur jämfört med ett hot från en fågel, framkallar olika vokaliseringar. Ansiktsuttryck och doft är också viktiga för kommunikationen. Den ägnar sig ibland åt en praxis som kallas "urintvätt", där apan gnuggar urin på sina fötter. Det exakta syftet med denna praktik är okänt, men det kan vara en form av doftsignal.

Gå på fyra lemmar


Födosök i träden


Ansiktsuttryck

Reproduktion

Den vithuvade kapucinen har ett polygamt parningssystem. Hanen kan para sig med många honor. Den dominerande hanen är vanligtvis far till de flesta ungarna. Den dominerande hanen är mer benägen att para sig när honan är mest fertil. Dominerande hanar undviker att para sig med sina egna döttrar som är medlemmar i truppen. Detta är sällsynt bland apor från Nya världen.

Parningen tar ungefär två minuter. Dräktigheten är 5-6 månader. En enda unge föds. Ibland kan tvillingar födas. De flesta födslar sker under torrperioden. Den är från december till april. Barnet bärs på moderns rygg i cirka 6 veckor. Efter 4 till 5 veckor kan ungen ta sig loss från moderns rygg under en kortare tid. Vid 3 månader kan det röra sig självt. Vissa bebisar blir mestadels självständiga tidigare. Avvänjning sker mellan 6 och 12 månader. Medan mamman vilar spenderar ungarna den mesta tiden med att leta efter mat eller leka. Det kan de göra på egen hand eller tillsammans med andra bebisar. Kapuciner är mycket engagerade i alloparenting, vilket innebär att andra apor än mamman hjälper till att ta hand om spädbarnet. Både hanar och honor deltar i alloparenting.

Liksom andra kapucinerapor mognar den vithuvade kapucinen långsamt. Könsmognad uppnås vid 3 år. I genomsnitt föder honorna för första gången vid 7 års ålder och föder var 26:e månad. Hanar blir könsmogna vid 10 års ålder. Den vithuvade kapucinen har en lång livslängd. Den högsta registrerade livslängden i fångenskap är över 54 år.

Habitat

Den vithuvade kapucinen lever i Centralamerika och en liten del av Sydamerika. I Centralamerika är Honduras, Nicaragua, Costa Rica och Panama dess hemvist. Den har också setts i östra Guatemala och södra Belize, men dessa rapporter är obekräftade. I Sydamerika lever den vithuvade kapucinen i den yttersta nordvästra delen mellan Stilla havet och Anderna i Colombia och Ecuador. Den är en av de vanligaste aporna i Centralamerikas nationalparker, till exempel Manuel Antonio nationalpark, Corcovado nationalpark, Santa Rosa nationalpark och Soberania nationalpark.

Den är mycket vanlig i Costa Rica och Panama, men apan har fördrivits från Honduras och stora delar av Nicaragua. Många honduranska kapucinerapor fångades in och flyttades till ön Roatán, och många nicaraguanska kapucinerapor fångades in och flyttades till ön Ometepe.

Den finns i många olika typer av skogar, inklusive vintergröna och lövskogar, torra och fuktiga skogar, mangrove- och bergsskogar. Apan verkar gilla primära eller avancerade sekundära skogar.

Vithuvad kapuciner vid Fríofloden, Costa Rica