Försvar mot herbivori
Försvar mot herbivori beskriver växternas försvar för att undvika att bli uppätna. Det finns många anpassningar som förbättrar växternas överlevnad och reproduktion genom att minska effekterna av växtätare.
Många växter producerar kemikalier som ändrar beteendet, tillväxten eller överlevnaden hos växtätare. Dessa kemiska försvarsmedel kan fungera som avskräckande medel eller gifter för växtätare, eller minska växternas smältbarhet. Vissa växter, så kallade hyperackumulatorer, är specialiserade på att lagra tungmetaller som är giftiga för djur.
Vissa växter uppmuntrar förekomsten av naturliga fiender till växtätare, som i sin tur skyddar växten. Vissa växter ger ett hem åt myror som försvarar växten starkt.
Andra försvarsstrategier som växter använder är att fly eller undvika växtätare i tid eller rum. De kan växa på platser där det är svårt för växtätare att hitta eller komma åt växter. De kan växa när växtätare inte finns i närheten. Herbivorer kan avledas mot oviktiga delar, eller så kan en växt återhämta sig från skador som orsakats av herbivori.
Varje typ av försvar kan antingen vara konstitutiv (finns alltid i växten) eller inducerad (produceras som en reaktion på skada eller stress orsakad av växtätare). Växter kan reagera på skador och gör det också.
Historiskt sett har insekter varit de viktigaste växtätarna, särskilt insekternas larver. Landväxternas utveckling är nära förknippad med insekternas utveckling. Medan de flesta växtförsvarsmedel är riktade mot insekter har andra försvarsmedel utvecklats som är riktade mot ryggradslösa växtätare, t.ex. fåglar och däggdjur.
Det är viktigt att studera växters försvar mot herbivori, inte bara ur evolutionär synvinkel, utan också för att dessa försvar kan användas inom jordbruket, bland annat som livsmedelskälla för människor och boskap.
Giftig murgröna producerar urushiol för att skydda växten från växtätare. Hos människor ger denna kemikalie ett allergiskt hudutslag.
Fingerborgsblommor producerar flera dödliga kemikalier, nämligen hjärt- och steroidglykosider. Att äta den kan orsaka illamående, kräkningar, hallucinationer, kramper eller döden.
Specifika kemiska försvarsmedel
Växtkemikalier har utvecklats för att påverka insekter. Vissa av dessa biokemiska vägar finns hos ryggradsdjur, inklusive människor. Många läkemedel är framställda av de kemikalier som växter använder för att skydda sig mot växtätare. Exempel är opium, aspirin, kokain och atropin.
Pyrrolizidinalkaloider produceras av växter som en försvarsmekanism mot växtätande insekter. Mer än 660 PA och PA N-oxider har identifierats i över 6 000 växter. Ungefär hälften av dem uppvisar hepatotoxicitet, dvs. de angriper leverfunktionen.
Utveckling av defensiva egenskaper
De tidigaste landväxterna utvecklades från vattenväxter för cirka 450 miljoner år sedan (mya) under Ordovicium. Dessa tidiga landväxter hade ingen kärlvävnad och behövde fritt vatten för sin fortplantning. Kärlväxter dök upp senare och deras diversifiering började under devoniska eran (ca 400 mya). De hade anpassningar som skyddande beläggningar för att minska avdunstningen från deras vävnader.
Kärlväxternas fortplantning och spridning i dessa torra förhållanden har uppnåtts genom utvecklingen av specialiserade fröstrukturer. Diversifieringen av blommande växter (angiospermer) under kritaperioden är förknippad med den plötsliga utbrottet av artbildning hos insekter. Denna diversifiering av insekter utgjorde en viktig selektiv kraft i växternas utveckling och ledde till urval av växter som hade defensiva anpassningar. Tidiga insekters växtätare bet eller tuggade vegetation, men utvecklingen av kärlväxter ledde till att andra former av växtätare utvecklades samtidigt, t.ex. saftsugning, bladbrytning, gallbildning och nektarätning.
Uppgifter om växtätare
Vår kunskap om herbivori under geologisk tid kommer från tre källor:
- fossila växter som kan ha bevarat bevis på försvar (t.ex. taggar) eller skador orsakade av växtätare;
- observation av växtrester i fossilerad koprolit (avföring från djur), och
- byggandet av munstycken för växtätare.
Man trodde länge att det var ett mesozoiskt fenomen, men bevisen för växtätande hittas nästan lika snart som fossil som kan visa det. Inom mindre än 20 miljoner år efter de första fossilerna av sporangier och stjälkar i slutet av silur, omkring 420 mya, finns det bevis för att de äts upp. Djur livnärde sig på sporer från växter från tidig devonisk tid, och Rhynie-kersten ger också bevis för att organismerna livnärde sig på växter med hjälp av en teknik som går ut på att "sticka och suga". Många växter från den här tiden är bevarade med taggliknande utväxter, som kan ha haft en defensiv roll.
Under de följande 75 miljoner åren utvecklade växterna en rad mer komplexa organ - från rötter till frön. Det gick mellan 50 och 100 miljoner år mellan varje organ som utvecklades och det organ som man fick näring från. Hålmatning och skelettbildning registreras under tidig permisk tid, och matning av ytvätska utvecklades i slutet av den perioden.
Samutveckling
Växtätare är beroende av växter för sin föda och har utvecklat mekanismer för att få tag på denna föda trots att många växter har utvecklat sitt försvar. Växtätarnas anpassningar till växternas försvar har liknats vid offensiva egenskaper. Det är anpassningar som gör det möjligt att öka födan och användningen av en värdväxt. Förhållandet mellan växtätare och deras värdväxter leder ofta till ömsesidiga evolutionära förändringar, så kallad samevolution.
När en växtätare äter, äter den växter som inte har ett tillräckligt försvar. Detta skapar en möjlighet för växter som kan försvara sig. Växter med försvar blir alltså allt vanligare. I de fall där detta förhållande visar på specificitet (utvecklingen av varje egenskap beror på den andra) och ömsesidighet (båda egenskaperna utvecklas) anses arterna ha utvecklats tillsammans.
Mekanismen "escape and radiation" för samevolution är idén att anpassningar hos växtätare och deras värdväxter har varit den drivande kraften bakom artbildningen. Anpassningarna har spelat en roll i strålningen av insektsarter under angiospermernas tidsålder. Vissa växtätare har utvecklat sätt att kapa växternas försvarssystem till sin egen fördel genom att binda (behålla) dessa kemikalier och använda dem för att skydda sig mot rovdjur.
En vanlig tiger larv Danaus chrysippus gör en vallgrav för att blockera försvarskemikalier från Calotropis innan den äter.
Viburnum lesquereuxii blad med insektsskador; Dakota Sandstone (krita) i Ellsworth County, Kansas. Skalan är 10 mm.
Tidslinje för växternas utveckling och början på olika former av insektsätande växtätare
Växter behöver också djur
De flesta växter som försvarar sina blad så kraftfullt behöver ändå djur. Upp till 98 % av de blommande växterna i tropiska regnskogar på låglandet är beroende av djur för pollinering och fröspridning.
Frågor och svar
F: Vad är försvar mot herbivori?
S: Försvar mot herbivori är en uppsättning anpassningar som växter använder för att minska effekten av att bli uppätna av herbivorer.
F: Hur försvarar sig växter mot växtätare?
S: Växter kan använda en rad olika strategier för att försvara sig mot växtätare, t.ex. genom att producera kemikalier som fungerar som avskräckande medel eller gifter, lagra tungmetaller som är giftiga för djur, främja närvaron av växtätarnas naturliga fiender, ge hem åt myror som försvarar växten starkt, och fly eller undvika växtätare i tid eller rum.
F: Finns dessa försvarsmekanismer alltid i växten?
S: Nej, de kan vara antingen konstitutiva (alltid närvarande i växten) eller inducerade (producerade som en reaktion på skador eller stress orsakade av växtätare).
F: Vilken typ av djur är typiskt förknippad med växters försvar?
S: Historiskt sett har insekter varit viktigast när det gäller växtförsvar. Utvecklingen av landväxter är nära förknippad med utvecklingen av insekter.
F: Finns det något försvar som är inriktat på växtätande ryggradsdjur?
S: Ja, vissa försvarsstrategier har utvecklats som är inriktade på ryggradsdjur som växtätare, t.ex. fåglar och däggdjur.
F: Varför är det viktigt att studera växters försvarssystem?
S: Att studera växters försvar mot herbivori är viktigt inte bara ur evolutionär synvinkel utan också för att dessa försvarsmedel kan användas inom jordbruket för att ge människor och boskap mat.
