Pollinering | Den beskriver hur pollenkornen kommer till de kvinnliga delarna av en växt

Sätt att pollinera

I blommande växter måste pollenet ta sig från en blomma till en annan. Det finns två huvudsakliga sätt som detta kan ske på: genom icke levande saker som vind eller vatten, eller genom levande saker som insekter eller fåglar.

• Majs och vinden

Majs (som kallas majs i vissa delar av världen) pollineras av vinden. De manliga ståndarna släpper sitt pollen och det blåser över till en närliggande kvinnlig blomma på en annan majsplanta. De flesta blommorna är antingen manliga eller kvinnliga på en majsplanta (enkönade), snarare än båda könen i en blomma (hermafroditer).

Majsblommorna har utvecklats (förändrats med tiden) för att använda vinden för pollinering. De behöver inga vackra kronblad. Pollenet är lätt så att det kan blåsa runt, och ändarna på de kvinnliga delarna (stigma) är fluffiga för att fånga upp alla små pollenkorn.

• Tomater och bin

På tomatplantor förflyttar bina pollenet från de hanliga delarna av en blomma (ståndarna) till de kvinnliga delarna av en annan blomma (stigma). Bina rör sig mellan blommorna när de samlar in nektar som blommorna producerar. Bina tar med sig nektarn och en del pollen tillbaka till sin kupa, och tomatplantorna kan föröka sig (skapa nya tomatplantor).

Eftersom tomatblommorna har utvecklats för att locka till sig bin har de utbredda kronblad och är vita för mänskliga ögon (bin, liksom de flesta insekter, kan se i det ultravioletta området och även i vårt visuella våglängdsområde). Pollenet sitter ofta fast tillsammans i klumpar som kallas pollinia, som i sin tur fastnar på bina. Bina är extremt håriga och bär på små elektriska laddningar som drar till sig pollenet på deras kroppar. Honungsbin har speciella pollenkorgar, vanligtvis på bakbenen, och de tar bort pollenet från kroppen och lägger det i dessa fickor.

En stor del av pollenet tas tillbaka till boet eller kupan, där det används som en proteinkälla, vilket larverna behöver. En del av pollenet gnids av på nästa blomma, där honans stigma är klibbigt. En pollenslang växer nedåt för att den manliga könscellen ska kunna befrukta ett ägg och bilda ett frö.

90 % av blommande växter pollineras av djur, och endast 10 % använder abiotisk (icke-levande) pollinering. Av dessa abiotiska pollineringar sker 98 % med hjälp av vind och endast 2 % med hjälp av vatten.

 

Vad händer efter pollinering

Det som händer efter pollineringen är befruktningen. Hos växter är det en dubbel befruktning där två spermier befruktar celler i växtens äggstock. En av dessa är en normal befruktning som ger upphov till embryot. Den andra är en unik typ av befruktning som ger upphov till fröets endosperm.

Processen börjar när ett pollenkorn fastnar på pistillets stigma (kvinnans fortplantningsorgan). Därefter gror det och bildar ett långt pollenslang. Medan detta pollenrör växer, färdas en haploid cell ner i röret bakom rörets kärna. Denna cell delar sig genom mitos till två haploida spermier.

När pollenröret växer tar det sig från pollenstämpeln, ner längs stilen och in i äggstocken. Här når pollenslangen äggstocken och släpper ut sitt innehåll (som inkluderar spermier). En spermie tar sig fram för att befrukta äggcellen och producerar en diploid (2n) zygot. Den andra spermiecellen smälter samman med två cellkärnor och ger upphov till en triploid (3n) cell.

När zygoten utvecklas till ett embryo utvecklas den triploida cellen till endospermen, som fungerar som embryots födoämne. Äggstocken utvecklas nu till en frukt och äggstocken utvecklas till ett frö.

 
Angiospermernas livscykel  


En humla som är dränkt i pollen i en hibiskusblomma.  

Gymnospermer

Det finns bevis för att vissa gymnospermer pollinerades av insekter under triasperioden, men pollinering av djur är inte den viktigaste metoden i denna grupp. De flesta är vindpollinerade. Vissa gymnospermer och deras insektspollinatörer är samutvecklade för pollinering. De mest kända exemplen är medlemmar av ordningen Cycadales och deras associerade arter av skalbaggar.

 

Familjer av blommande växter

Riktigt utbredd och specialiserad djurpollinering kom med angiospermerna (blommande växter). Olika familjer av blommande växter är vanligtvis specialiserade på en viss pollineringsmetod. Ibland skiftar några få släkten från en metod till en annan.^p53

• Ranunculaceae: pollineras av insekter. Endast ett släkte pollineras av vinden.
• Compositae (Asteraceae): Denna största familj pollineras nästan uteslutande av insekter. Två grupper av släkten har övergått till vindpollinering.
• Cyperaceae: nästan helt vindpollinerade. Ett släkte är insektspollinerat.
• Moraceae: Denna familj av mullbärsväxter är det bästa exemplet på en utbredd övergång från vind- till insektspollinering. Alla besläktade familjer (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) är vindpollinerade.
• Gramineae (Poaceae): Gräsväxterna har extrema anpassningar för vindpollinering. Endast två släkten har övergått till insektspollinering.

 

Pollineringssyndrom

Pollinationssyndromet är en uppsättning adaptiva egenskaper som hjälper blommor att bli pollinerade.

Pollinering genom vind

Vindpollinerade blommor är vanligtvis små och oansenliga (inte pråliga). De har ingen doft och producerar ingen nektar. Ståndarna kan producera ett stort antal pollenkorn, medan ståndarna i allmänhet är långa och sticker upp ur blomman. Deras stämplar kan vara stora och fjäderlika för att fånga upp pollenkornen. Insekter kan besöka dem för att samla in pollen; det finns några exempel på blommor som är både vind- och insektspollinerade.

Pollinering med djur

Pollinering av skalbaggar

De pollinerade blommorna är vanligtvis stora, grönliga eller gräsvita och starkt doftande. Doften kan vara kryddig, fruktig eller likna ruttnande organiskt material. De flesta skalbaggepollinerade blommor är tillplattade eller skålformade, vilket gör det lätt att få tag på pollen. De kan ha fällor för att hålla kvar skalbaggen längre. Växtens äggstockar är vanligtvis väl skyddade från skalbaggarnas bitande mundelar. Skalbaggar är viktiga pollinatörer i vissa delar av världen, t.ex. i torra områden i södra Afrika och södra Kalifornien samt i bergsgräsmarkerna i KwaZulu-Natal i Sydafrika.

Pollinering med fluga

Vissa flugor livnär sig på nektar och pollen som vuxna individer (särskilt bivråkar och svävflugor). Blommorna som de besöker har ofta en stark doft och tenderar att vara lila, violetta, blå och vita.

Å andra sidan attraheras manliga fruktflugor av vissa vilda orkidéer som inte producerar nektar. I stället producerar de en föregångare till flugans könsferomon. Flugor som normalt besöker döda djur eller gödsel lockas av blommor som efterliknar dessa luktämnen. De får ingen belöning och skulle snabbt lämna dem, men växten kan ha fällor som bromsar dem. Dessa växter har en stark, obehaglig lukt och är bruna eller orangefärgade.

Deras antal och vissa flugors närvaro under hela året gör dem till viktiga pollinatörer för många växter. Flugor tenderar att vara viktiga pollinatörer på höga höjder och höga latituder där de är många och andra insektsgrupper kan saknas.

Pollinering med bin

Blommor som pollineras av bin är oftast gula eller blå, ofta med ultravioletta nektarguider och doft. Nektar och/eller pollen erbjuds som belöning i varierande mängder. Sockret i nektarn tenderar att vara mestadels sackaros. Det finns olika typer av bin som skiljer sig åt i storlek, tunglängd och beteende (vissa solitära, andra koloniala). Vissa växter kan endast pollineras av bin eftersom deras ståndar släpper ut pollen internt, och det måste skakas ut genom att surra ("sonikation"). Humlor är de enda djur som kan göra detta.

Pollinering med bin från mobila bikupor är av stort ekonomiskt värde för fruktträdgårdar som äppel- och mandelodlingar.

Pollinering med getingar

Getingar är också ansvariga för pollineringen av flera växtarter, eftersom de är viktiga pollenförmedlare och i vissa fall till och med effektivare pollinatörer än bin.

Pollinering av fjärilar

Fjärilspollinerade blommor brukar vara stora och prunkande, rosa eller lavendelfärgade, har ofta ett landningsområde och är vanligtvis doftande. Eftersom fjärilar inte smälter pollen (med ett undantag) erbjuds mer nektar än pollen. Blommorna har enkla nektarguider där nektarierna vanligtvis är dolda i smala rör eller sporrar som fjärilarna når med sin långa tunga.

Bland de viktigaste pollinatörerna är hökfjärilar (Sphingidae). Deras beteende liknar kolibriernas: de svävar framför blommorna med snabba vingslag. De flesta är natt- eller skymningsätare. De blommor som pollineras av malar brukar vara vita, nattöppna, stora och prunkande med rörformade kronblad och en stark, söt doft som produceras på kvällen, natten eller tidigt på morgonen. Mycket nektar produceras för att ge bränsle till den höga ämnesomsättning som behövs för att driva deras flygning.

Andra malar flyger långsamt och slår sig ner på blomman. De behöver inte lika mycket nektar som de snabbt flygande hökfjärilarna, och blommorna tenderar att vara små (även om de kan vara samlade i huvuden).

Pollinering av fåglar

Kolibrierna är de mest kända nektarätande fåglarna för nordamerikaner, men det finns liknande arter i andra delar av världen. Blommor som är attraktiva för kolibrier, som svävar framför blomman, tenderar att vara stora röda eller orangea rör med mycket utspädd nektar som produceras under dagen. Eftersom fåglar inte reagerar starkt på dofter tenderar de att vara luktlösa. Perchande fåglar behöver en rejäl landningsplattform, så solfåglar, honungsätare och liknande är mindre förknippade med tubblommor.

Pollinering av fladdermöss

Fladdermuspollinerade blommor brukar vara stora och prunkande, vita eller ljusa, öppna på natten och ha en stark doft. De är ofta stora och klockformade. Fladdermöss dricker nektarn, och dessa växter erbjuder vanligtvis nektar under långa perioder. Syn, lukt och ekolokalisering används för att hitta blommorna, och ett utmärkt rumsligt minne används för att besöka dem upprepade gånger. Fladdermöss kan faktiskt identifiera nektarproducerande blommor med hjälp av ekolokalisering. Fladdermusbestämda växter har större pollen än sina släktingar.

Guider för honung

Honungsguider, nektarguider eller blomsterguider är markeringar på blommor som talar om för insekterna var de ska söka nektar (många insekter kan se i ultravioletta området). De flesta av dessa guider är osynliga för människor om de inte ses i ultraviolett ljus. Fördelen för växten är att guiderna ökar utbudet av pollinatörer till en relativt låg kostnad.

 
Bilder av en Mimulus-blomma i synligt ljus (vänster) och ultraviolett ljus (höger) som visar en mörk nektarguide som är synlig för bin men inte för människor.  


Afrikansk baobab (fladdermusbestämd)  


Hesperoyucca whipplei ( malpollinerad)  


Sapromyofil Stapelia gigantea  

Historia

En fullständig förståelse av pollinering är ganska ny.

År 1672 hade Nehemiah Grew en idé om att pollen var befruktningsmedlet hos högre växter. Med hjälp av ett mikroskop var han den förste som beskrev pollen i detalj. Detta ledde till upptäckten att alla pollenkorn i en art var likadana. Studiet av pollenkorn kallas palynologi. Det används mycket inom mikropaleontologin. Kön hos växter upptäcktes 1694, då Rudolf Camerarius skrev ner sin upptäckt i ett brev.

År 1793 publicerade Christian Sprengel (1750-1816) ett arbete om insekternas pollinering av blommor där han tog upp de viktigaste punkterna. Tyvärr "låg hans arbete så långt utanför den tidens standardtänkande och intressen att det nästan helt ignorerades".

Två arbetslinjer löste de viktigaste frågorna. Den ena var studier av hur pollencellerna fungerade för att befrukta ägget, och den andra var att erkänna samutvecklingen mellan de djur som pollinerar och de blommande växterna. Båda dessa arbetslinjer blev i huvudsak "moderna" i mitten av 1800-talet.

 
Sprengel minns: en liten plakett som är utformad efter frontispiken i hans bok finns i Berlins botaniska trädgård.