Koevolution (samutveckling) – definition, exempel och betydelse

Studiet av samevolution går tillbaka till Darwins bok On the Origin of Species. Där diskuterade han hur katter ökade mängden ljung genom att minska antalet möss. Poängen är att möss plundrar humlarnas bon och att humlor pollinerar röd ljung. Fler katter ger alltså mer ljung.^p74 I det sista stycket i Origin påpekar Darwin följande:

Hermann Müller var en viktig forskare inom samevolution. Hans studier om bin och blommornas utveckling citerades av Darwin i The Descent of Man. Hans artiklar i tidskriften Nature hade rubriken On the fertilisation of flowers by insects and on the reciprocal adaptations of both. Detta visar att Müller till fullo förstod begreppet samevolution.

Levande varelsers liv och död är intimt sammankopplade, inte bara med den fysiska miljön utan även med andra arters liv. Dessa relationer är dynamiska och kan fortgå i miljontals år, som t.ex. relationen mellan blommande växter och insekter (pollinering).
Tarminnehållet, vingstrukturerna och mundelarna hos fossiliserade skalbaggar och flugor tyder på att de fungerade som tidiga pollinatörer. Sambandet mellan skalbaggar och angiospermer under nedre kritaperioden ledde till parallella utstrålningar av angiospermer och insekter in i slutet av kritaperioden. Utvecklingen av nektarier i blommor från övre kritaperioden signalerar början på mutualismen mellan hymenopteraner och angiospermer.

Ett annat bra exempel är malaria, där det finns tre "partner": myggan, parasiten Plasmodium och ett landlevande ryggradsdjur, t.ex. ett däggdjur eller en fågel. Den faktiska malariaarten skiljer sig åt beroende på ryggradsdjuret, så det finns faktiskt tusentals olika relationer som följer samma mönster.

Snabb artbildning

Adaptiv strålning och artbildning kan vara hög hos parasiter. Syskonarter är mycket vanliga hos insekten Erythroneura, där cirka 150 överföringar från en värd till en annan har resulterat i cirka 500 arter i släktet.

Det tydligaste beviset är den stora storleken på många parasitfamiljer.

"Även om vissa parasitära taxa utvecklats mycket senare än rovdjurstaxa är familjer av parasiter på växter i genomsnitt nästan åtta gånger större än rovdjursfamiljerna, och familjer av parasiter på djur är över tio gånger större."^p26

Ett stort antal arter är parasiter. En undersökning av de brittiska insekternas matvanor visade att ungefär 35 procent var parasiter på växter och något fler var parasiter på djur. Det innebär att nästan 71 % av insekterna i Storbritannien är parasiterande. Eftersom brittiska insekter är mer kända än insekter på andra håll (på grund av att de har studerats under längre tid) innebär detta att den överlägset största delen av alla insektsarter i världen är parasitiska. En annan uppskattning gick^p3 ut på följande:

1. ¼ av alla insektsarter parasiterar på växter.
2. ¼ av alla insekter parasiterar på andra insekter.
3. Många insekter och andra ryggradslösa djur parasiterar dessutom på andra djur.

Det finns flera andra ryggradslösa djurgrupper som är helt eller till stor del parasiterande. Plattmaskar och rundmaskar finns i praktiskt taget alla vilda arter av ryggradsdjur. Protozoiska parasiter är också allestädes närvarande. Parasitism är därför med största sannolikhet den vanligaste födoämnesmetoden på jorden.

Nya publikationer har gett en översikt över 150 års forskning om samevolution efter arternas ursprung.

"Specialiseringar i samspelet med andra arter är den grundläggande orsaken till att världen har miljontals arter snarare än tusentals".^p8

Många arter är parasiter eller är specialiserade på att leva i en eller ett fåtal värdar. Ett enda tropiskt trädslag är i genomsnitt värd för 162 värdspecifika skalbaggsarter. Eftersom det finns 50 000 arter av tropiska träd och skalbaggarna utgör 40 % av de totala insektsarterna, och det även finns trädspecifika arter under trädkronorna, är det möjligt att uppskatta det totala antalet leddjursarter som lever i tropiska skogar. Antalet är 30 miljoner. Detta står i ganska stark kontrast till de totalt 1,4-1,8 miljoner arter som redan har beskrivits. Det verkar som om läroböckerna har underskattat antalet existerande arter med en faktor på ungefär 20.

Den enda faktor som främst orsakar detta stora antal arter är fytofagi: det stora antalet insektsarter som var och en äter en eller ett fåtal växtarter. Och vad insekter gör, gör även svampar, nematoder, kvalster och andra ryggradslösa djur.

Den geografiska mosaikteorin för samevolution utvecklades av John N Thompson som en ram för att föreställa sig den samevolutionära processen i verkliga populationer och arter. Det har varit ett försök att införliva de minimikomponenter inom populationsbiologin som behövs för en ekologiskt och evolutionärt realistisk teori om samevolution och om samverkan i allmänhet. Den är tillämplig på par av interagerande arter, små grupper av interagerande arter och stora nät av interaktioner.

Antaganden: Den geografiska mosaikteorin bygger på flera observationer som biologer länge har känt till. Dessa observationer tas som antaganden i utvecklingen av teorin om geografisk mosaik:

1. Arter är ofta samlingar av genetiskt skilda populationer.

2. Samverkande arter skiljer sig ofta åt i sina geografiska områden.

3. Interaktioner mellan arter skiljer sig åt mellan olika miljöer när det gäller deras ekologiska resultat.

Hypotesen: Utifrån dessa antaganden hävdar teorin om geografisk mosaik att samevolution sker genom naturligt urval som verkar på tre källor till variation som påverkar samspelet mellan arter. Dessa tre variationskällor kan formellt delas upp som interaktioner mellan genotyp, genotyp och miljö (GxGxE).

1. Geografiska urvalsmosaiker: Strukturen för det naturliga urvalet på interaktioner skiljer sig åt mellan olika miljöer (t.ex. höga vs. låga temperaturer, höga vs. låga näringsförhållanden, en omgivande artväv som är artrik vs. artfattig). Denna variation uppstår eftersom gener uttrycks på olika sätt i olika miljöer (GxE-interaktioner) och arter påverkar varandras fitness på olika sätt i olika miljöer.

Ett samspel kan till exempel vara antagonistiskt i en miljö och mutualistiskt i en annan miljö, eller så kan det vara antagonistiskt i alla miljöer, men urvalet kan gynna olika egenskaper i olika miljöer.)

2. Samutvecklande hotspots: Intensiteten av det ömsesidiga urvalet skiljer sig åt mellan olika miljöer. Interaktioner är föremål för ömsesidigt urval endast inom vissa lokala samhällen, så kallade coevolutionary hotspots. Dessa samevolutionära hotspots är inbäddade i en bredare matris av samevolutionära coldspots, där det lokala naturliga urvalet inte är ömsesidigt eller där endast en av deltagarna förekommer.

Ett samspel kan till exempel vara mutualistiskt eller antagonistiskt i vissa miljöer (samevolutionära hotspots) men kommensalistiskt i andra miljöer (samevolutionära coldspots).

3. Remixning av drag: Den övergripande genetiska strukturen hos arter som utvecklas tillsammans förändras kontinuerligt genom nya mutationer, genomiska förändringar, genflöde mellan populationer, differentiell slumpmässig genetisk drift mellan populationer och utrotning av lokala populationer som skiljer sig åt i de kombinationer av egenskaper som utvecklas tillsammans som de har. Nytt genetiskt material som det naturliga urvalet kan verka på kan uppstå genom enkla genetiska mutationer, kromosomala omarrangemang, hybridisering mellan populationer eller duplikationer av hela genomet (polypoloid). Dessa processer bidrar till samevolutionens skiftande geografiska mosaik genom att de kontinuerligt förändrar den rumsliga fördelningen av potentiellt samutvecklande gener och egenskaper.

Kombinationen av dessa processer förändrar ständigt fördelningen av genotyper inom en lokal population och fördelningen av genotyper mellan populationer.

OBS: Vissa beskrivningar av teorin om geografisk mosaik sammanfattar denna del av den geografiska mosaikteorin som handlar om "blandning av egenskaper" med genflöde. Detta är en felaktig beskrivning. Poängen med egenskapsomblandning är att genom en kombination av genetiska, genomiska och ekologiska processer fortsätter den tillgängliga fördelningen av samutvecklande egenskaper som det naturliga urvalet kan verka på att förändras över tiden inom och mellan populationer.

I studier av samevolution kan en GxGxE-interaktion betraktas antingen på det mest formella sättet på gen- eller genotypnivå (dvs. hur urvalet verkar på samma gen eller genotyp i olika kontrasterande miljöer), eller så kan den betraktas mer generellt på nivån för hur det naturliga urvalet verkar på två eller flera interagerande arter i många olika miljöer.

Se böcker av John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

• Evolutionär kapprustning
• Grovskalig vattensalamander, strumpebandslang och giftresistens.
• Försvar mot växtätare
• Fikon
• Den röda drottningen