Homologi (biologi)
En homolog egenskap är en egenskap som genom evolutionen härstammar från en gemensam förfader. Detta står i kontrast till analoga egenskaper: likheter mellan organismer som utvecklats separat.
Termen fanns före 1859, men fick sin moderna betydelse efter att Darwin etablerade idén om gemensam härstamning.p45 De naturvetare som var verksamma före Darwin använde också begreppet, nämligen Cuvier, Geoffroy och Richard Owen.
En homolog egenskap kallas ofta för homolog (även stavat homolog). Inom genetiken används termen "homolog" både för att hänvisa till ett homologt protein och till den gen (DNA-sekvens) som kodar för det.
Diagram över kranierna hos en varaner och en krokodil: homologa ben har samma färger.
Homologi vs analogi
Enligt Russell är vi skyldiga Richard Owen den första tydliga distinktionen mellan homologa och analoga organ. Owens definitioner var:
Analog: en del eller ett organ hos ett djur som har samma funktion som en annan del eller ett annat organ hos ett annat djur.
Homolog: samma organ hos olika djur med olika former och funktioner.
Skillnaden tydliggörs genom exempel som däggdjurens öronben. Dessa små ben har under flera hundra miljoner år av utveckling tagit sig från fiskarnas gälskydd till synapsidernas bakre käkben och till sin nuvarande position i däggdjurens öron. Fossilregistret visar på detta, och även embryologin visar på detta. När embryot utvecklas hårdnar brosket och bildar ben. Senare under utvecklingen lossnar små benstrukturer från käken och vandrar till området kring innerörat. Hörselbenstammarna är homologa med käkbenen och gälklocken, men inte analoga.
Denna ganska märkliga historia föreslogs för första gången 1818 av Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, som tittade på fiskar och försökte upptäcka hur deras ben liknade benen hos landlevande ryggradsdjur.
Analysnivå
En egenskap kan vara både homolog och analog, beroende på på vilken nivå egenskapen undersöks. Till exempel är vingarna hos fåglar och fladdermöss homologa med underarmarna hos tetrapoder. De är dock inte homologa som vingar, eftersom organet fungerade som en underarm (inte en vinge) hos tetrapodernas sista gemensamma förfader.
Per definition definierar alla homologa egenskaper en klad - en monofyletisk taxon där alla medlemmar har egenskapen (eller har förlorat den sekundärt) och alla icke-medlemmar saknar den.
Vingarna hos pterosaurier (1), fladdermöss (2) och fåglar (3) är analoga som vingar, men homologa som underarmar.
Relaterade termer
Cladistiska termer
- Homoplasi: utvecklas oberoende av varandra, men från samma ursprungliga struktur.
- Plesiomorfi: förekommer hos en gemensam förfader men försvinner sekundärt hos vissa av dess ättlingar.
- Synapomorfi: förekommer hos en förfader och alla dess ättlingar.
Gensekvenser
Bevarade sekvenser i DNA, RNA och proteiner kan användas för att fastställa homologier mellan organismer.
- Ortologi: gener eller DNA-sekvenser som är likartade eftersom de kommer från en gemensam förfader. De var ursprungligen åtskilda genom en artbildning. Ortologer (ortologiska gener) är gener i olika arter som har sitt ursprung genom vertikal härstamning från en enda gen hos den sista gemensamma förfadern. Termen "ortolog" myntades 1970 av Walter Fitch.
- Paralogi: När en gen dupliceras på två olika platser i samma genom är de två kopiorna paraloga. Paraloga gener tillhör ofta samma art, men det är inte nödvändigt: till exempel är människans hemoglobingene och schimpansens myoglobingene paraloga. Paraloger har vanligtvis samma eller liknande funktion, men ibland inte. Minst en av kopiorna kommer att stå under mindre selektionstryck och kan mutera och få en ny funktion.
- Xenologi: Homologer som är resultatet av horisontell genöverföring mellan två organismer. Xenologer kan ha olika funktioner om den nya miljön är mycket annorlunda för den horisontellt överförda genen. I allmänhet har dock xenologer vanligtvis en liknande funktion i de båda organismerna.
Djup homologi
Inom evolutionär utvecklingsbiologi används begreppet djup homologi för att beskriva fall där tillväxt och differentiering styrs av genetiska mekanismer som är homologa och djupt bevarade över ett stort antal arter. Exempel som är gemensamma för metazoer är de homeotiska generna som styr differentieringen längs kroppen och pax-gener (särskilt PAX6) som är inblandade i utvecklingen av ögat och andra sinnesorgan.
En algoritm identifierar djupt homologa genetiska moduler i encelliga organismer, växter och icke-mänskliga djur baserat på fenotyper (t.ex. egenskaper och utvecklingsdefekter). Tekniken anpassar fenotyper mellan organismerna utifrån homologin hos de gener som är inblandade i fenotyperna.
Frågor och svar
F: Vad är en homolog egenskap?
S: En homolog egenskap är en egenskap som härstammar från en gemensam förfader genom evolution.
F: Hur skiljer sig en homolog egenskap från en analog egenskap?
S: En homolog egenskap skiljer sig från en analog egenskap eftersom likheter mellan organismer med homologa egenskaper uppstod på grund av evolution från en gemensam förfader, medan organismer med analoga egenskaper utvecklades separat.
F: Vem använde först idén om homologi?
S: De pre-darwinistiska naturforskarna Cuvier, Geoffroy och Richard Owen använde först idén om homologi.
F: När fick homologi sin moderna betydelse?
S: Homologi fick sin moderna betydelse efter att Darwin 1859 etablerade begreppet gemensam härstamning.
F: Vad är en homolog inom genetiken?
S: Inom genetiken avser termen "homolog" både ett homologt protein och den gen som kodar för det, vilket är en DNA-sekvens.
F: Vad är en annan term för en homolog egenskap?
S: Homologa egenskaper kallas ofta för homologa eller homologa.
F: Vad är skillnaden mellan ett homologt protein och en gen?
S: Ett homologt protein är ett protein som har strukturella och funktionella likheter med ett annat protein på grund av att det härstammar från en gemensam förfader. En gen, å andra sidan, är den sekvens av DNA som kodar för proteinet.
