Homologi i biologi – definition, homologa egenskaper och gemensam härstamning
Homologi i biologi — vad en homolog egenskap är, skillnaden mot analoga likheter och hur gemensam härstamning förklarar evolutionära samband.
En homolog egenskap är en egenskap som genom evolutionen härstammar från en gemensam förfader. Detta står i kontrast till analoga egenskaper: likheter mellan organismer som utvecklats separat.
Termen fanns före 1859, men fick sin moderna betydelse efter att Darwin etablerade idén om gemensam härstamning.p45 De naturvetare som var verksamma före Darwin använde också begreppet, nämligen Cuvier, Geoffroy och Richard Owen.
En homolog egenskap kallas ofta för homolog (även stavat homolog). Inom genetiken används termen "homolog" både för att hänvisa till ett homologt protein och till den gen (DNA-sekvens) som kodar för det.
Vad homologi innebär i praktiken
Kort sagt betyder homologi att två eller flera egenskaper har ett gemensamt ursprung i en tidigare levande organism. Homologi handlar inte om hur lika egenskaper ser ut funktionellt i dag, utan om deras historiska härkomst.
Typer av homologi
- Morfologisk homologi – liknande kroppsdelares struktur och position hos olika arter (t.ex. människans arm, fåglars vinge och valens fenor som modifierade framben hos tetrapoder).
- Embryologisk/developmental homologi – likheter i utvecklingsmönster under embryots tillväxt, vilket kan avslöja gemensamt ursprung även när de vuxna formerna skiljer sig mycket åt.
- Molekylär homologi – likheter i DNA-, RNA- eller aminosyrasekvenser som visar att gener eller proteiner är ärvt från en gemensam föregångare. Här skiljer man ofta mellan ortologer (gener som skiljts åt genom artbildning) och paraloger (gener som uppkommit genom genduplicering inom en art).
- Seriell homologi – upprepade strukturer inom samma organism som har gemensamt ursprung, t.ex. segment eller kroppssegment och deras lemmar hos leddjur eller ryggradsdjurens kotor.
Hur man avgör om en egenskap är homolog
- Topologisk och positionslikhet: liknande läge i kroppen talar för homologi.
- Strukturell komplexitet: komplexa likheter är mindre troliga att ha uppstått oberoende (konvergent utveckling) än enkla likheter.
- Utvecklingsmönster: om två strukturer utvecklas från samma embryonala vävnader är det ett starkt stöd för homologi.
- Molekylära data och fylogenetiska analyser: DNA- och proteinsekvenser samt släktskapsanalyser används ofta för att testa hypoteser om homologi.
- Fossilfynd: sekvensen av mellanformer i fossila serier kan visa hur en struktur förändrats över tid och bekräfta gemensamt ursprung.
Homologi kontra analogi och homoplasi
Homologa egenskaper härstammar från samma förfader, medan analoga egenskaper (eller homoplasi) liknar varandra på grund av konvergent evolution eller parallell utveckling, inte på grund av gemensamt ursprung. Exempel: vingarna hos insekter och fåglar är funktionellt liknande (båda möjliggör flygning) men är analoga. Däremot är fåglars vingar och däggdjurens framben homologa som framben hos tetrapoder, även om de har olika funktioner.
Exempel
- Människans arm, kattens framben, valens fenor och fladdermusens vingar är homologa som framben hos tetrapoder (samma grundläggande benplan).
- Ögonen hos bläckfiskar och ryggradsdjur liknar varandra mycket men har utvecklats oberoende – ett exempel på konvergens (analogi).
- Gener som kodar för basal utvecklingsregler (t.ex. Hox-gener) kan vara homologiska över mycket stora evolutionära avstånd och visar djupt bevarade utvecklingsmekanismer.
Molekylär homologi: ortologer och paraloger
Inom genetik används homolog i bred mening för att ange släktskap mellan sekvenser. Då är det viktigt att särskilja:
- Ortologer – gener i olika arter som härstammar från samma gen i deras gemensamma förfader (ofta behåller liknande funktion).
- Paraloger – gener inom samma organism som uppstått genom duplikation och därefter divergerat (kan få nya funktioner).
Dessa skillnader är viktiga när man extrapolerar funktion från en art till en annan eller bygger fylogenetiska träd utifrån sekvensdata.
Betydelse i evolutionär biologi
- Homologi är grundläggande för att rekonstruera organismers evolutionära släktskap och bygga fylogenetiska träd.
- Förståelse av homologa gener och strukturer hjälper till i jämförande biologi, medicinsk forskning och i användandet av modellorganismer.
- Att identifiera homoplasi är viktigt för att undvika felaktiga slutsatser om släktskap baserade på ytliga likheter.
Metoder för att studera homologi
- Jämförande anatomi och morfologi
- Embryologi och utvecklingsbiologi
- Fossilundersökningar
- Molekylärbiologiska tekniker: sekvensjämförelse, fylogenetiska analyser, konserverad genordning (synteni)
Sammanfattningsvis är homologi ett historiskt begrepp som pekar på gemensamt ursprung. Att bedöma homologi kräver ofta flera linjer av bevis — anatomiska, utvecklingsmässiga, fossila och molekylära — för att skilja verkligt släktskap från ytliga likheter som uppstått oberoende.
Diagram över kranierna hos en varaner och en krokodil: homologa ben har samma färger.
Homologi vs analogi
Enligt Russell är vi skyldiga Richard Owen den första tydliga distinktionen mellan homologa och analoga organ. Owens definitioner var:
Analog: en del eller ett organ hos ett djur som har samma funktion som en annan del eller ett annat organ hos ett annat djur.
Homolog: samma organ hos olika djur med olika former och funktioner.
Skillnaden tydliggörs genom exempel som däggdjurens öronben. Dessa små ben har under flera hundra miljoner år av utveckling tagit sig från fiskarnas gälskydd till synapsidernas bakre käkben och till sin nuvarande position i däggdjurens öron. Fossilregistret visar på detta, och även embryologin visar på detta. När embryot utvecklas hårdnar brosket och bildar ben. Senare under utvecklingen lossnar små benstrukturer från käken och vandrar till området kring innerörat. Hörselbenstammarna är homologa med käkbenen och gälklocken, men inte analoga.
Denna ganska märkliga historia föreslogs för första gången 1818 av Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, som tittade på fiskar och försökte upptäcka hur deras ben liknade benen hos landlevande ryggradsdjur.
Analysnivå
En egenskap kan vara både homolog och analog, beroende på på vilken nivå egenskapen undersöks. Till exempel är vingarna hos fåglar och fladdermöss homologa med underarmarna hos tetrapoder. De är dock inte homologa som vingar, eftersom organet fungerade som en underarm (inte en vinge) hos tetrapodernas sista gemensamma förfader.
Per definition definierar alla homologa egenskaper en klad - en monofyletisk taxon där alla medlemmar har egenskapen (eller har förlorat den sekundärt) och alla icke-medlemmar saknar den.
Vingarna hos pterosaurier (1), fladdermöss (2) och fåglar (3) är analoga som vingar, men homologa som underarmar.
Relaterade termer
Cladistiska termer
- Homoplasi: utvecklas oberoende av varandra, men från samma ursprungliga struktur.
- Plesiomorfi: förekommer hos en gemensam förfader men försvinner sekundärt hos vissa av dess ättlingar.
- Synapomorfi: förekommer hos en förfader och alla dess ättlingar.
Gensekvenser
Bevarade sekvenser i DNA, RNA och proteiner kan användas för att fastställa homologier mellan organismer.
- Ortologi: gener eller DNA-sekvenser som är likartade eftersom de kommer från en gemensam förfader. De var ursprungligen åtskilda genom en artbildning. Ortologer (ortologiska gener) är gener i olika arter som har sitt ursprung genom vertikal härstamning från en enda gen hos den sista gemensamma förfadern. Termen "ortolog" myntades 1970 av Walter Fitch.
- Paralogi: När en gen dupliceras på två olika platser i samma genom är de två kopiorna paraloga. Paraloga gener tillhör ofta samma art, men det är inte nödvändigt: till exempel är människans hemoglobingene och schimpansens myoglobingene paraloga. Paraloger har vanligtvis samma eller liknande funktion, men ibland inte. Minst en av kopiorna kommer att stå under mindre selektionstryck och kan mutera och få en ny funktion.
- Xenologi: Homologer som är resultatet av horisontell genöverföring mellan två organismer. Xenologer kan ha olika funktioner om den nya miljön är mycket annorlunda för den horisontellt överförda genen. I allmänhet har dock xenologer vanligtvis en liknande funktion i de båda organismerna.
Djup homologi
Inom evolutionär utvecklingsbiologi används begreppet djup homologi för att beskriva fall där tillväxt och differentiering styrs av genetiska mekanismer som är homologa och djupt bevarade över ett stort antal arter. Exempel som är gemensamma för metazoer är de homeotiska generna som styr differentieringen längs kroppen och pax-gener (särskilt PAX6) som är inblandade i utvecklingen av ögat och andra sinnesorgan.
En algoritm identifierar djupt homologa genetiska moduler i encelliga organismer, växter och icke-mänskliga djur baserat på fenotyper (t.ex. egenskaper och utvecklingsdefekter). Tekniken anpassar fenotyper mellan organismerna utifrån homologin hos de gener som är inblandade i fenotyperna.
Frågor och svar
F: Vad är en homolog egenskap?
S: En homolog egenskap är en egenskap som härstammar från en gemensam förfader genom evolution.
F: Hur skiljer sig en homolog egenskap från en analog egenskap?
S: En homolog egenskap skiljer sig från en analog egenskap eftersom likheter mellan organismer med homologa egenskaper uppstod på grund av evolution från en gemensam förfader, medan organismer med analoga egenskaper utvecklades separat.
F: Vem använde först idén om homologi?
S: De pre-darwinistiska naturforskarna Cuvier, Geoffroy och Richard Owen använde först idén om homologi.
F: När fick homologi sin moderna betydelse?
S: Homologi fick sin moderna betydelse efter att Darwin 1859 etablerade begreppet gemensam härstamning.
F: Vad är en homolog inom genetiken?
S: Inom genetiken avser termen "homolog" både ett homologt protein och den gen som kodar för det, vilket är en DNA-sekvens.
F: Vad är en annan term för en homolog egenskap?
S: Homologa egenskaper kallas ofta för homologa eller homologa.
F: Vad är skillnaden mellan ett homologt protein och en gen?
S: Ett homologt protein är ett protein som har strukturella och funktionella likheter med ett annat protein på grund av att det härstammar från en gemensam förfader. En gen, å andra sidan, är den sekvens av DNA som kodar för proteinet.
Sök