Tetrapoder – definition och evolution hos fyrfotade ryggradsdjur

Utveckling

Fishapods

Tydliga fossila spår av tetrapoder från mitten av Devonian föregår tidigare uppgifter om tetrapoder med 18 miljoner år. Spåren kommer från den mellersta devon i Polen och är daterade till nästan 400 miljoner år sedan. Fotspåren är gjorda i leran i en tropisk lagun, och inget djur från den tiden kan ha gjort spåren utom en tetrapode. Fyndet tyder starkt på att djuren var fiskar, inte amfibier, när övergången till lemmar skedde. Termen fishapod börjar användas. De skulle ha härstammat från loppfinska fiskar (Sarcopterygii), men av ett släkte vars kroppsfossil ännu inte har hittats. Det polska teamet föreslår att övergången från fisk till tetrapoder kan ha skett så tidigt som i nedre devon.

De tidigaste tetrapoderna levde helt i vatten. De kunde inte leva på land. Tidigare trodde man att fiskar först hade tagit sig upp på land - antingen för att leta efter mat (som moderna slamkrypare) eller för att hitta vatten när dammen de levde i torkade ut. Man trodde att de senare utvecklade ben, lungor och andra kroppsdelar för att kunna leva bättre på land.

Nio släkten av devoniska tetrapoder har beskrivits. Dessa tidigaste tetrapoder var inte landlevande. De levde i sumpiga livsmiljöer som grunda våtmarker, kustlaguner, bräckta floddeltor och till och med grunda marina sediment. Det finns mycket som tyder på att det är i dessa miljöer som tetrapoderna utvecklades. Eftersom fossiler av tidiga tetrapoder finns i stor utsträckning i den gamla röda sandstenskontinenten måste de också ha spridits genom att följa kustlinjerna. Detta innebär att de inte kan ha levt enbart i sötvatten.

De kan dock ha tillbringat korta perioder utan vatten och skulle ha använt sina ben för att ta sig fram i leran. De tidigaste bekräftade landformerna är kända från de tidiga karbonavlagringarna, cirka 20 miljoner år senare.

Tetrapoderna anpassade sig med tiden till landmiljöer och tillbringade längre perioder borta från vattnet. De tillbringade också en större del av sin ungdomstid på land innan de återvände till vattnet för resten av sitt liv. Det är också möjligt att de vuxna började tillbringa en del tid på land för att sola sig i solen, nära vattenkanten. De första riktiga tetrapoderna som var anpassade till att röra sig på land var små. Först senare ökade de i storlek.

Romers gap

Mellan de loppfena fiskfåglarna tetrapoderna och de första amfibierna och amnioterna i mellersta karbon ligger en lucka på 30 miljoner år, med få tillfredsställande tetrapodfossil. Detta, som Alfred Romer noterade i början av 1950-talet, är Romers gap. Några nya fossil hittades på 1990-talet, till exempel Pederpes, mitt i Romers gap. Gapet döljer fortfarande detaljer om övergången från fisk till tetrapoder, men inte lika mycket som tidigare.

Hittills är endast två fossilplatser från Tournasian (tidigast karbon) kända. Den ena är Horton Bluff Formation vid Blue Beach i Nova Scotia. Mycket av detta material har ännu inte beskrivits vetenskapligt.

Det enda andra stället där en Tournasian tetrapod har hittats är nära Dumbarton i västra Skottland. Där hittade man ett ledat (sammanhängande) skelett av Pederpes. Nu kommer nyheter om nya fynd från denna formation på fem platser i skotska Borders. I artikeln beskrivs fem nya tournaisiska tetrapoder, med information om deras livsmiljö.

"Vår analys visar att Tournaisian innehöll en rik och varierad samling av taxa, som inkluderade nära släktingar till vissa devoniska former av tetrapoder och basala medlemmar av amfibiernas stam".

Författarna säger följande

"Även om en utdöende händelse i slutet av Devon ledde till att många arkaiska fiskgrupper försvann, ger våra studier nya perspektiv på återhämtningen och diversifieringen av de överlevande grupperna som fortsatte att utgöra grunden för den moderna mångfalden av ryggradsdjur".

Det verkar som om splittringen mellan amfibier och amnioter skedde strax efter utdöendet när tetrapoderna började återhämta sig. "Detta stämmer överens med de flesta molekylära datum för uppdelningen, som placerar den vid ett genomsnittligt datum för 355 my sedan, ett datum endast 4 myr efter slutet av devonianen".

Det cleidoiska ägget

Medan amfibier lägger sina ägg i vatten, lägger alla andra tetrapoder (amnioter) sina ägg i vatten. Äggen är som små privata dammar som skyddar och ger näring åt embryot tills det växer till en kläckare. Detta var en viktig evolutionär "uppfinning" som gjorde det möjligt för amnioter att invadera land. När amnioterna väl var riktiga landdjur följde en enorm adaptiv strålning. Detta var ett av de viktigaste framstegen i ryggradsdjurens utveckling.

Stjälkade tetrapoder

Det är svårt att klassificera stamfotingar eftersom de saknar några eller alla de viktigaste egenskaperna hos standardgrupperna.

• Landlevande stamfotingar

De är ättlingar till fiskodjur som till en början levde ett amfibiskt liv. Amnioter och senare amfibier är deras ättlingar. Egenskaper: kunde stödja sin kropp på land under långa perioder; hade fem fingrar och tår (pentadaktyl lem) i motsats till sina fishapodförfäder. Har ännu inte utvecklat de karakteristiska dragen hos de viktigaste tetrapodgrupperna.

• Stamfotingarna utvecklades till:
• Amphibia > nuvarande Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > dagens reptiler och fåglar
• Synapsida > nuvarande däggdjur

Tidiga fossiler av stam-tetraopder

• Pederpes, en tidig mississippisk tetrapode, för 359-345 miljoner år sedan (mya).
• Westlothiana, från 350mya, antingen en tidig amniot eller en systergrupp till amnioterna.
• Casineria, från 340 mya, en basal amniot.
• Protoclepsydrops, från mellersta Pennsylvanian, 314 mya, troligen den tidigaste synapsiden.
• Hylonomus, från 312 mya, tidig anapsid sauropsid
• Paleothyris, 312-304 mya, en annan tidig anapsid sauropsid
• Archaeothyris, från 306 mya, en tidig synapsid, en tidig synapsid.
• Petrolacosaurus, från 302 mya, den första diapsid sauropsiden.

Kladen av tetrapoder

Tetrapod-kladen skiljdes från fiskarna i devon. Amnioterna var de första som lade cleidoiska ägg. Synapsiderna (> däggdjur) och Sauropsiderna (> reptiler) är systerklasser, och särskilt reptilerna gav inte upphov till däggdjur.

Levande tetrapoder

Det finns tre huvudgrupper av levande tetrapoder ("krongrupp"). I varje grupp finns också många utdöda grupper:

Amphibia

Grodor och paddor, salamandrar och salamandrar samt bläckfiskar.

Sauropsida

fåglar och moderna reptiler

Synapsida

däggdjur

Ormar och andra reptiler utan ben är tetrapoder eftersom de har utvecklats från förfäder som hade fyra ben. Detta gäller även för bläckfiskar och vattenlevande däggdjur.

Klassificering

En partiell taxonomi för tetrapoderna:

• Stamceller (Chordata)
• Klass Sarcopterygii
• Underklass Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Överklass Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Klass Amphibia
• (Underklass Labyrinthodontia)
• Underklass Lepospondyli
• Underklass Temnospondyli
• Underklass Lissamphibia grodor, salamandrar
• Klass Amniota
• Klass Sauropsida Reptiler
• Klass Aves Fåglar
• Klass Synapsida Däggdjursliknande reptiler
• Klass Mammalia Däggdjur Däggdjur

Relaterade sidor

• Tetrapodomorpha: en kladistisk redogörelse för gruppen