Labyrintodont: utdöda amfibier från Devon–Trias och deras tänder

Labyrintodont — upptäck utdöda amfibier från Devon–Trias, deras karakteristiska labyrinttänder, pansrade kranier och betydelse för ryggradsdjurens evolution.

Labyrintodont är en äldre benämning på vissa fossila amfibier. Även om namnet inte längre används som en strikt grupp i modern taxonomin är det fortfarande praktiskt som ett samlingsnamn för ett spektrum av närbesläktade, ofta ganska lika former — alltså en evolutionär grad snarare än en ren klad.

Tändernas och namnets ursprung

Namnet kommer av tändernas byggnad: i tvärsnitt visar dentinet och emaljen kraftiga inre veckningar som tillsammans bildar ett komplicerat, "labyrintlikt" mönster. Det är detta karakteristiska mönster som ofta bevaras i fossila tänder och som gav gruppen dess namn.

Systematik och benämningar

Gruppen har historiskt ofta kallats Temnospondyls, men begreppet "Labyrinthodontia" är inte en äkta klad eftersom det inte är monofyletiskt. I modern klassificering har många äldre grupper därför delats upp eller omplacerats och äldre namn används nu mer som informella samlingsbeteckningar. Labyrintodontgrupperna karakteriseras ofta som polyfyletiska eller parafyletiska i äldre litteratur.

Tidsmässig utbredning och mångfald

Dessa amfibier dominerade många ekosystem från mitten av devon till nedre trias — ungefär från omkring 390 till 210 miljoner år sedan — och uppvisar en stor variation i form och storlek. Vissa var små och knubbiga, andra stora och kraftigt byggda, med några arter som nådde flera meter i längd.

Kranium, pansar och ryggrad

Labyrintodontterna hade ofta ett kraftigt bepansrat kraniet med tjocka dermala ben och tydliga sensoriska fåror (lateral linje-system), vilket tyder på ett liv delvis i vatten. Det äldre samlingsnamnet Stegocephalia syftar just på det välutvecklade taket av kraniebenväv. Deras ryggradsuppbyggnad var komplex och skiljde sig från dagens amfibier; många arter hade karaktäristiska ryggradsstrukturer med flera element som i fossil registreras som ovanliga eller komplexa kotor (ryggkotor).

Ekologi och livscykel

Många labyrintodontter var toppe rovdjur i sjöar och flodsystem, där de kunde ligga i bakhåll efter byten. De flesta var åtminstone delvis akvatiska som vuxna, med larvstadier som bar yttre gälar, vilket tyder på reproduktion i vatten. Vissa släkten utvecklade mer marklevande vanor, men stora, halvvattenlevande former är de mest kända i fossilmaterialet.

Släktskap till nutida groddjur

Relationen mellan labyrintodontter och dagens groddjur (t.ex. grodor, salamandrar och maskgroddjur) är ett aktivt forskningsområde. En ofta diskuterad teori är att delar av temnospondylgruppen kan vara förfäder till dagens Lissamphibia, men alternativa hypoteser förespråkar andra ursprungslinjer. Därför är gruppens exakta position i ryggradsdjurens evolution fortfarande föremål för vetenskaplig debatt.

Utdöende och betydelse

De flesta av dessa amfibier minskade i mångfald och försvann i stora drag under och efter trias, i takt med att reptiler (inklusive dinosaurier och andra krafter) tog över många ekologiska nischer. Fossil av labyrintodontter är viktiga för förståelsen av övergången från fiskliknande förfäder till landlevande ryggradsdjur och för att studera utvecklingen av kranium, tänder och ryggrad hos tidiga tetrapoder.

Exempel på kända släkten

Några välkända representanter från olika tider och miljöer är exempelvis Eryops (en robust form från perm), Mastodonsaurus (stort, plattkranigt rovdjur med långa tänder), Metoposaurus (stor flodlevande form) och Archegosaurus. Dessa illustrerar gruppens morfologiska bredd — från kraftiga jägare i vatten till former som kunde röra sig på land.

Egenskaper

Labyrintodonterna blomstrade i mer än 200 miljoner år. Även om variationen var stor, gör dessa egenskaper att deras fossil är tydliga och lätta att känna igen:

• Tändernas yta är starkt veckad, så att tvärsnittet liknar en klassisk labyrint (eller labyrint).
• Massivt kranietak, med öppningar endast för näsborrarna, ögonen och ett parietalt "tredje öga". Kraniet var ganska platt med tjockt hudhölje, vilket förklarar den äldre benämningen på gruppen: Stegocephalia. Amnioterna (Sauropsider och Synapsider) utvecklade djupare skallar.
• Otisk skåra bakom varje öga på bakre kanten av skallen. Hos de primitiva vattenbundna formerna kan den ha utgjort en öppen spirakel och kan möjligen ha innehållit en trumma i örat hos vissa avancerade former.
• Komplex kotpelare som består av fyra delar.

 
Tvärsnitt av en labyrintodont tand  

Fishapods

De tidiga tetropoderna klassificeras nu som fiskar med loppfötter (Sarcopterygii). Detta beror på att vi nu vet att de var vattenlevande när lemmarna först utvecklades (se Tetrapod).

Den informella termen fishapods används ofta för denna grupp av devoniska djur.

En mer formell term, som används av Clack, är "stem-group tetrapods".

 
Under den sena devoniska artbildningen av ryggradsdjur hade ättlingar till pelagiska fiskar med loppfena - som Eusthenopteron - en rad anpassningar:  - Panderichthys, anpassad till leriga grundområden, - Tiktaalik med lemliknande fenor som kunde ta den till land, - Tidiga tetrapoder i ogräsfyllda träsk, som t.ex:    - Acanthostega som hade fötter med åtta fingrar, - Ichthyostega med lemmar.   Bland efterföljarna fanns också pelagiska fiskar med loppfenor, t.ex. arter av nåldjur.  

Frågor och svar

F: Vad betyder termen "labyrintodont"?

F: Är labyrintodonts fortfarande en formell taxonomisk term?

F: När fanns labyrintodonts?

F: Vad gör labyrintodonts unika?

F: Är gruppen Labyrinthodontia monofyletisk?

F: Hur klassificeras labyrithondonterna i dag?

Sök med bokstav