Generationsväxling – definition och livscykel hos växter

Generationsväxling är ett viktigt begrepp i växternas utveckling. Alla landväxter har generationsväxling.

Hos mossor och deras släktingar (Bryofyter) är den haploida gametofyten den dominerande generationen, och de diploida sporofyterna är sporangiumbärande stjälkar som växer från gametofyterna. Hos ormbunkar är den diploida sporofyten mycket större, men den haploida gametofyten är också en liten växt som kan växa länge.

För blommande växter (Angiospermer) är sporofytgenerationen nästan hela livscykeln (den gröna växten, rötterna etc.) utom de små reproduktiva strukturerna (pollen och äggula).

Sporofyten producerar sporer (därav namnet) genom meios. Dessa utvecklas till en gametofyt. Både sporerna och den resulterande gametofyten är haploida, vilket innebär att de har hälften så många kromosomer. Senare producerar den mogna gametofyten manliga eller kvinnliga könsceller (eller båda) genom mitos. Fusionen av manliga och kvinnliga könsceller (befruktning) ger en diploid zygot som utvecklas till en ny sporofyt. Detta är den cykel som kallas generationsväxling eller fasväxling.

Som en faktor i växternas utveckling

I sitt banbrytande arbete Variation and evolution in plants diskuterade Stebbins hur generationsväxlingar hänger samman med växternas allmänna utveckling. Han började:

"Den mest slående skillnaden mellan djurens och växternas sexualcykel är att djuren, med undantag för några få protozoer, är diploida i alla stadier, medan nästan alla växter har ett haploidstadium av mer eller mindre lång varaktighet. Dessutom är sekvensen av olika typer av generationsväxlingar ... ett av de mest kända dragen i växternas evolution ... Den diploida generationen har utan tvekan utvecklats oberoende av varandra många olika gånger".

Senare kommenterar Stebbins:

"Det diploida tillståndet ger en ökad flexibilitet eftersom det möjliggör genetisk dominans och recessivitet. I en haploid organism är varje ny mutation omedelbart utsatt för selektion... I en diploid organism däremot uppstår varje ny mutant som heterozygot och är, om den är recessiv, skyddad från urvalet".

Poängen är att nya alleler skyddas i diploider och att de (kollektivt) utgör en reservoar för potentiell variation i populationen.

Alger

De flesta alger har dominerande generationer av gametofyter, men hos vissa arter är gametofyterna och sporofyterna morfologiskt lika (isomorfa).

Bryofyter

Bryofyter (mossor, levermossor och hornmossor) har ett dominerande gametofytstadium där den vuxna sporofyten är beroende av gametofyten för sin näring. Sporofyten utvecklas från zygoten inuti det kvinnliga könsorganet, så dess tidiga utveckling får sin näring från gametofyten.

Kärlväxter

En oberoende sporofyt är den dominerande formen hos alla klubbmossor, hästsvansar, ormbunkar, gymnospermer och angiospermer (blommande växter) som har överlevt fram till idag.

Tidigare utveckling

Tidiga landväxter hade sporofyter som producerade identiska sporer: de såg likadana ut oavsett vilket kön de utvecklades till. Gymnospermernas förfäder utvecklade komplexa heterosporösa livscykler: de sporer som producerade manliga och kvinnliga gametofyter var av olika storlek. De kvinnliga megasporerna tenderade att vara större och färre än de manliga mikrosporerna.

Under Devon utvecklade flera växtgrupper oberoende av varandra heterospori och senare endospori, där enskilda megasporer förvarades inuti sporangierna hos den ursprungliga sporofyten. Dessa endosporiska megasporer hade en flercellig kvinnlig gametofyt i miniatyr med kvinnliga könsorgan och äggceller. Äggcellerna befruktades av fritt simmande spermier som producerades av vindburna miniatuariserade manliga gametofyter i form av förpollen.

Den resulterande zygoten utvecklas till nästa sporofytgeneration medan den fortfarande befinner sig i den enda stora kvinnliga megasporen i sporangiet hos förälderns sporofyt. Utvecklingen av heterospori och endospori var bland de tidigaste stegen i utvecklingen av frön av den typ som produceras av gymnospermer och angiospermer.

Vissa Chromalveolata, vissa svampar och vissa slemmiga mögelsvampar har vad som verkar vara en verklig generationsväxling. Dessa grupper omfattar ett så stort antal olika typer att det är svårt att säga hur vanligt fenomenet är. Slemskimmelsvamparna är definitivt inte en monofyletisk grupp, och det kan gälla även för de andra två grupperna,

se även livscykel

Det finns ingen generationsväxling mellan en mångcellig diploid och en mångcellig haploid generation hos djur.

Hos vissa djur finns det en livscykel med olika diploida stadier. Detta har ibland felaktigt kallats "generationsväxling", men det är något helt annat än vad som händer hos växter och vissa protister. Det vanligaste fallet är att det finns två olika generationer, där endast den ena har sexuell reproduktion. Djur där detta har påträffats är bland annat Cnidaria och Tunicates. Bilderna till höger visar fallet med maneter: Medusan ser annorlunda ut än polypen; de är olika fenotyper. Endast medusan reproducerar sig sexuellt.

Andra djur med livscykelformer är parasiter som t.ex. vissa fläckar, som lever i olika snäckor under en del av sitt liv och i ryggradsdjur under en annan del.

I vissa fall omfattar cykeln mer än två generationer. Om så är fallet används sexuell reproduktion endast i ett skede. Hos bladlöss finns det till exempel en generation som reproducerar sig sexuellt och upp till fyrtio som använder parthenogenes, en typ av asexuell reproduktion.