Hemichordata
Hemichordata är en stam av maskformade marina deuterostomer, som i allmänhet anses vara en systergrupp till tagghudingarna. De går tillbaka till nedre eller mellersta kambrium och omfattar en viktig klass av fossil som kallas graptoliter, varav de flesta dog ut under karbon.
Levande hemichordater är ett fylum med två levande klasser: enteropneusterna och pterobrancherna. Eftersom hemichordaterna är de närmaste levande släktingarna till chordaterna är de av stort intresse för dem som studerar ursprunget till chordaternas utveckling.
Struktur
Hemichordaternas kroppar är indelade i tre delar: proboscis, krage och bål. De har ett öppet cirkulationssystem och en komplett matsmältningskanal, men muskulaturen i tarmen är mycket dåligt utvecklad, och maten transporteras mestadels genom den med hjälp av de cilier som täcker dess insida.
Vissa arter har ett ihåligt neuralrör (åtminstone i början av livet), vilket troligen är ett primitivt drag som de delar med den gemensamma förfadern till chordata och resten av deuterostomerna.
Utveckling
Hemichordater är kända för att utvecklas på två sätt: antingen direkt eller indirekt. Enteropneusterna har båda typerna av utveckling. Den indirekta utvecklingen har ett långt pelagiskt larvstadium. Dessa arter har ett larvstadium som livnär sig på plankton innan de förvandlas till en vuxen mask. De arter som utvecklas direkt kringgår detta långa larvstadium och utvecklas direkt till en vuxen mask.
Graptolites
Graptoliter är vanliga fossiler från paleozoikum. De är koloniala djur som främst är kända från övre kambrium till nedre karbon (Mississippian). En möjlig tidig graptolit, Chaunograptus, är känd från mellersta kambrium.
Namnet graptolit kommer från grekiskans graptos, som betyder "skrivet", och lithos, som betyder "sten". Många graptolitfossil liknar hieroglyfer som är skrivna på klippan. Linné betraktade dem ursprungligen som "bilder som liknar fossil snarare än riktiga fossil". Nyare arbeten placerar dem i närheten av pterobrancherna, möjligen inom dessa.
Graptoliternas morfologi
Varje graptolitkoloni kallas rhabdosom och har ett varierande antal grenar (s.k. stipes) som kommer från den första individen. Varje efterföljande zooid är inrymd i en rörformig eller skålliknande struktur (kallad theca). I vissa kolonier finns det två storlekar av theca, och det har föreslagits att denna skillnad beror på sexuell dimorfism. Antalet grenar och thekaernas arrangemang är viktiga kännetecken vid identifiering av graptolitfossil. Deras allmänna form har jämförts med ett bågfilblad.
De flesta av de trädliknande formerna klassificeras som dendroida graptoliter (ordningen Dendroidea). De förekommer tidigare i fossilregistret (i Kambrium) och var bentiska djur som fästes vid havsbotten med en rotliknande bas. Graptoliter med relativt få grenar härstammade från dendroidgraptoliterna i början av Ordovicium. Denna senare typ (ordningen Graptoloidea) var pelagiska och drev fritt på ytan av forntida hav eller var fästade vid flytande alger med hjälp av en smal tråd. De var en framgångsrik och produktiv grupp och var de viktigaste djurmedlemmarna i planktonet tills de dog ut i början av devonperioden. De dendroida graptoliterna överlevde fram till karbonperioden.
Spirograptus från Silur
Didymograptus från Ordovicium.
Thallograptus sphaericola , en dendroid graptolit, fäst vid den cystoida Echinosphaerites aurantium; Ordovicium i nordöstra Estland.
Ekollonmaskar
Ekollonmaskar eller Enteropneusta är en klass av ryggradslösa djur i Hemichordate-klassen, nära besläktad med chordaterna. Det finns cirka 70 arter av ekorrmask i världen, varav den viktigaste arten för forskning är Saccoglossus kowalevskii.
Alla arter är bentiska och antingen är de depåätare eller suspensionsätare. Vissa av dessa maskar kan bli mycket långa; en viss art kan bli 2,5 meter lång, även om de flesta ekorrmaskar är mycket mindre. Ett släkte, Balanoglossus, är också känt som tungmask.
Pterobrancher
Pterobranchia är en klass av små, maskformade djur. De hör till Hemichordata och lever i sekretessbelagda rör på havsbotten. Pterobranchia livnär sig genom att filtrera plankton ur vattnet med hjälp av cilier som sitter fast på tentakler. Det finns cirka 30 kända levande arter i gruppen.
Klassen Pterobranchia fastställdes av E. Ray Lankester 1877. Den innehöll då det enda släktet Rhabdopleura. Publiceringen av Challengerrapporten (Cephalodiscus) 1887 visade att Cephalodiscus, det andra släktet som nu ingår i ordningen, hade släktskap i riktning mot Enteropneusta.
Studier i elektronmikroskop har visat att pterobrancherna tillhör samma klass som de utdöda graptoliterna.
Frågor och svar
Fråga: Vad är fylumet Hemichordata?
S: Hemichordata är ett fylum av maskformade marina deuterostoma djur.
F: Vad är förhållandet mellan Hemichordata och tagghudingar?
S: Hemichordata anses generellt vara systergruppen till tagghudingarna.
F: När uppträdde Hemichordata för första gången?
S: Hemichordata dateras tillbaka till nedre eller mellersta kambrium.
F: Vilken betydelse har graptoliter i förhållande till Hemichordata?
S: Graptoliter är en viktig klass av fossil inom Hemichordata, av vilka de flesta dog ut under karbonperioden.
F: Hur många levande klasser finns det inom phylum Hemichordata?
S: Det finns två levande klasser inom Hemichordata: enteropneusterna och pterobranchierna.
F: Varför är Hemichordata av stort intresse för dem som studerar ackordaternas utveckling?
S: Eftersom Hemichordata är de närmaste levande släktingarna till chordaterna är de av stort intresse för dem som studerar ursprunget till chordaternas utveckling.
F: Vilka är de två levande klasserna av Hemichordata?
S: De två levande klasserna av hemichordata är enteropneusterna och pterobranchierna.
