Dromaeosaurider | familj av fågel-liknande theropod dinosaurier

Beskrivning

Dromaeosauriernas skelett tyder på att de var aktiva, snabbgående och nära besläktade med fåglar.

Dromaeosaurier har en relativt stor skalle, tandkanter, smal nos och framåtriktade ögon med viss grad av binokulär syn.

Dromaeosaurier, liksom de flesta andra theropoder, hade en S-böjd hals och deras bål var relativt kort och djup. Liksom andra maniraptorer hade de långa armar och relativt stora händer med tre långa fingrar som slutade i stora klor.

Dromaeosauriernas höftstruktur hade en stor "publikstövel" (en del av höften) som stack ut under svansbasen. På dessa höftben var muskler och senor fästade.

Dromaeosauriernas fötter hade en stor, böjd klo på den andra tån. Deras svans var smal och användes främst som en motvikt.

Vissa, och förmodligen alla, dromaeosaurier var täckta av fjädrar, inklusive stora, vanade ving- och stjärtfjädrar.

Fot

Liksom andra theropoder var dromaeosaurier tvåbenta, det vill säga de gick på bakbenen. Medan andra theropoder gick med tre tår på marken, visar fossilerade fotspår att de flesta dromaeosaurier höll den andra tån från marken och att endast den tredje och fjärde tån bar djurets vikt. Den förstorade andra tån bar en ovanligt stor, böjd, siktarformad klo. Den tros ha använts för att fånga byten och, hos de mindre arterna, för att klättra i träd.

En dromaeosaurieart, Balaur bondoc, hade en första tå som var starkt modifierad parallellt med den andra. Både första och andra tårna på varje fot hos B. bondoc hölls också indragna och bar förstorade, sickelformade klor.

Svans

Dromaeosaurierna hade långa svansar. De flesta svanskotorerna har beniga, stavliknande förlängningar och hos vissa arter även beniga senor. I sin studie av Deinonychus föreslog Ostrom att dessa egenskaper gjorde svansen stel så att den bara kunde böjas vid basen, och att hela svansen då rörde sig som en enda stel hävstång. Ett välbevarat exemplar av Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) har dock ett ledat svansskelett som är böjt horisontellt i en S-form. Detta tyder på att svansen i livet kunde böjas från sida till sida med viss flexibilitet. Det har föreslagits att svansen användes som en stabilisator och/eller motvikt när den sprang. Hos Microraptor finns en långsträckt diamantformad fjäderfana bevarad i slutet av svansen. Denna kan ha använts som stabilisator och roder under glidning.

Storlek

Dromaeosaurier var små till medelstora dinosaurier, med en längd på mellan 0,7 meter för Mahakala och över 6 meter för Utahraptor och Achillobator. Vissa var större; obeskrivna exemplar av Utahraptor i BYU:s samlingar kan ha varit upp till 11 meter långa. Storleken verkar ha utvecklats minst två gånger bland dromaeosaurierna. En möjlig tredje linje av jättelika dromaeosaurier representeras av enstaka tänder som hittats på Isle of Wight i England. Tänderna tillhör ett djur av Utahraptor-storlek men liknar mer till formen velociraptoriner-tänderna.

Mahakala är både den mest primitiva dromaeosaurien som någonsin beskrivits och den minsta. Detta bevis, liksom Microraptor och troodontiden Anchiornis, tyder på att den gemensamma förfadern till dromaeosaurier, troodonter och fåglar - den "förste paravianen" - kan ha varit mycket liten, cirka 65 cm lång och 600-700 gram tung.

Fjädrar

Fossil visar att dromaeosaurierna var täckta av fjädrar. Vissa fossil har bevarat långa fjädrar på händer och armar (remiges) och på svansen (rectrices), samt kortare, dunliknande fjädrar som täcker kroppen.

Andra fossil, som inte har bevarat några egentliga avtryck av fjädrar, har ändå bevarat de tillhörande knölarna på underarmsbenen där långa vingfjädrar skulle ha fästs i livet. På det hela taget ser detta fjädermönster mycket ut som Archaeopteryx.

Den första kända dromaeosaurien med definitiva bevis på fjädrar var Sinornithosaurus, som rapporterades från Kina av Xu et al. 1999.

Många andra dromaeosauriefossil har hittats med fjädrar på kroppen, vissa med fullt utvecklade fjäderförsedda vingar. Microraptor visar till och med tecken på ett andra par vingar på bakbenen. Direkta fjäderavtryck är endast möjliga i finkorniga sediment, men vissa fossil som hittats i grövre bergarter visar tecken på fjädrar genom förekomsten av fjäderknoppar, fästpunkterna för vingfjädrar som vissa fåglar har. Dromaeosauriderna Rahonavis och Velociraptor har båda hittats med fjäderknoppar, vilket visar att dessa former hade fjädrar trots att inga avtryck har hittats.

Mot bakgrund av detta är det mest troligt att även de större marklevande dromaeosaurierna hade fjädrar, eftersom även flyglösa fåglar i dag behåller det mesta av sin fjäderdräkt, och relativt stora dromaeosaurier, som Velociraptor, är kända för att ha haft fjädrar.

 
Fossil av Sinornithosaurus millenii, det första beviset på fjädrar hos dromaeosaurier.  


Storleksjämförelse av flera dromaeosaurier  

Paleobiologi

Klonfunktion

Det finns en viss diskussion om funktionen av den förstorade "sickle-klaven" på andra tån. När John Ostrom beskrev den för Deinonychus 1969 tolkade han klon som ett bladliknande skärande vapen, ungefär som hörntänderna hos vissa sabeltandade katter, som användes med kraftfulla sparkar för att skära i bytet. Adams (1987) föreslog att klöven användes för att ta uppembrytning av stora ceratopsian-dinosaurier. Tolkningen av den sickelklövern som ett dödande vapen gällde alla dromaeosaurier.

Enligt Mannings tolkning skulle den andra tåns klor användas som klätterhjälpmedel när man betvingar större byten och även som knivvapen.

Ostrom jämförde Deinonychus med strutsen och kasuaren. Han noterade att fågelarterna kan tillfoga allvarliga skador med den stora klon på andra tån. Kasuaren har klor som är upp till 125 millimeter långa. Seriema har också en förstorad klo på andra tån och använder den för att slita sönder små bytesdjur för att svälja dem.

Mannings team jämförde också krökningen av dromaeosaridernas "sickle claw" på foten med krökningen hos moderna fåglar och däggdjur. Tidigare studier hade visat att mängden krökning i en klo motsvarade vilken livsstil djuret har: djur med starkt krökta klor av en viss form tenderar att vara klättrare, medan rakare klor indikerar marklevande livsstilar. Sickla-klavarna hos dromaeosauriden Deinonychus har en krökning på 160 grader, vilket ligger väl inom intervallet för klättrande djur. De klor på frambenen som de studerade låg också inom klättrarnas krökningsområde.

Paleontologen Peter Mackovicky sa att små, primitiva dromaeosaurider (som Microraptor) troligen klättrade i träd, men att klättring inte förklarar varför senare, gigantiska dromaeosaurider som Achillobator behöll mycket böjda klor när de var för stora för att klättra i träd.

Gruppens beteende

Deinonychus-fossil har hittats i små grupper i närheten av resterna av den växtätande Tenontosaurus, en större ornitischisk dinosaurie. Detta hade tolkats som ett bevis för att dessa dromaeosaurier jagade i samordnade flockar som vissa moderna däggdjur. Det var dock inte alla paleontologer som fann bevisen övertygande, och en studie från 2007 av Roach och Brinkman tyder på att Deinonychus faktiskt kan ha uppvisat ett oorganiserat mobbningsbeteende.

Den första kända omfattande dromaeosaurusspårvägen hittades i Shandong i Kina.

Spåren (gjorda av en stor art av Achillobator-storlek) visade att siktelkloven hölls upp från marken. Sex individer av ungefär samma storlek rörde sig tillsammans längs en strandlinje. Individerna hade ungefär en meters mellanrum och höll samma färdriktning och gick i ganska långsam takt. Spåren är bevis för att vissa arter av dromaeosaurier levde i grupper. Även om spåren helt klart inte representerar jaktbeteende kan man inte utesluta tanken att grupper av dromaeosaurier kan ha jagat tillsammans.

Flygning och glidning

Förmågan att flyga eller glida har föreslagits för åtminstone två dromaeosauriesläkten. Den första, Rahonavis, klassificerades ursprungligen som en fågel, men visade sig i senare studier vara en dromaeosaurie. Den kan ha varit kapabel till motoriserad flygning. Rahonavis framben var kraftigare byggda än Archaeopteryx och visar tecken på att de bar starka ligamentfästen som var nödvändiga för slagflygning. Luis Chiappe drog slutsatsen att Rahonavis, med tanke på dessa anpassningar, förmodligen kunde flyga men skulle ha varit mer klumpig i luften än moderna fåglar.

En annan art av dromaeosaurier, Microraptor, kan ha kunnat glida med hjälp av sina välutvecklade vingar på både fram- och bakbenen. I en studie från 2005 av Sankar Chatterjee föreslogs att Microraptors vingar fungerade som ett "biplan" med två nivåer, och att den troligen använde sig av en glidflygstil där den startade från en stolpe och störtade nedåt i en U-formad kurva och sedan lyfte igen för att landa på ett annat träd, med svansen och bakvingarna som hjälpmedel för att styra positionen och hastigheten. Chatterjee fann också att Microraptor hade de grundläggande kraven för att kunna upprätthålla en jämn motorisk flygning utöver glidflygning.

 
Fossil av Microraptor avtryck av fjäderförsedda vingar  


Dromaeosaurus fot och "sickle-klocka"  

Klassificering

Förhållande till fåglar

Dromaeosaurierna har många gemensamma drag med tidiga fåglar (kladen Avialae eller Aves). Deras släktskap med fåglar är föremål för diskussion.

Mark Norell och kollegor analyserade en undersökning av fossil från coelurosaurier och föreslog att dromaeosaurier var närmast besläktade med fåglar, med troodonter som en mer avlägsen grupp. År 2002 föreslog Hwang och medarbetare att fåglar (avialaner) bättre kunde betraktas som kusiner till dromaeosauriderna och troodonterna.

Paleontologer är för närvarande överens med Hwang om att dromaeosauriderna är närmast besläktade med troodonterna, och tillsammans med troodonterna bildar de kladen Deinonychosauria. Deinonychosaurierna är i sin tur systertaxa till avialanerna, och är därför de närmaste släktingarna till avialanernas fåglar.

En enig paleontologer har kommit fram till att det ännu inte finns tillräckligt med bevis för att säga om några dromaeosaurier kunde flyga eller glida, eller om de utvecklades från förfäder som kunde flyga eller glida.

Andra idéer

Minst två forskarskolor har föreslagit att dromaeosaurier faktiskt kan härstamma från flygande förfäder.

År 2002 konstaterade Hwang et al. att Microraptor var den mest primitiva dromaeosaurien. Xu och kollegor 2003 angav Microraptors basala position, tillsammans med fjäder- och vingdrag, som bevis för att den ursprungliga dromaeosaurien kunde glida. I så fall skulle de större dromaeosaurierna vara sekundärt terrestriska - de skulle ha förlorat förmågan att glida senare i sin evolutionära historia.

Några få forskare, som Larry Martin, anser att dromaeosaurier och alla maniraptoraner inte alls är dinosaurier. Martin hävdade i årtionden att fåglar inte var besläktade med maniraptoraner, men 2004 ändrade han sin ståndpunkt och nu håller han med om att de två är de närmaste släktingarna. Martin anser att maniraptoraner är sekundärt flyglösa fåglar, och att fåglar utvecklats från icke-dinosauriska archosaurier, så att de flesta av de arter som tidigare kallades theropoder nu inte ens skulle klassificeras som dinosaurier.

En utmaning för alla dessa alternativa scenarier kom när Turner och kollegor 2007 beskrev en ny dromaeosaurie, Mahakala, som de fann vara den mest basala och primitiva medlemmen av Dromaeosauridae, mer primitiv än Microraptor.

Mahakala hade korta armar och ingen förmåga att glida. Turner et al. drog också slutsatsen att flygning endast utvecklades hos Avialae, och dessa två punkter tyder på att den ursprungliga dromaeosauriden inte kunde glida eller flyga. Baserat på denna kladistiska analys föreslår Mahakala att dromaeosauridernas förfäders tillstånd är att de inte flyger.

Fylogeni och taxonomi

Familjen Dromaeosauridae namngavs 1922, med endast ett nytt släkte Dromaeosaurus. Dromaeosauridae utgör tillsammans med Troodontidae infraordningen Deinonychosauria.

Dromaeosauridae definierades först som en klad av Paul Sereno 1998, som den mest inkluderande naturliga gruppen som innehåller Dromaeosaurus men inte Troodon, Ornithomimus eller Passer. De olika "underfamiljerna" har också omdefinierats som klasser.

Dromaeosauridernas underfamiljer är ännu inte fastställda. Mahakala, till exempel, den mest primitiva dromaeosaurien när det gäller struktur, faller utanför någon namngiven undergrupp. Den mest basala underfamiljen av dromaeosaurier anses ofta vara Unenlagiinae.

Alla kända hudavtryck från dromaeosaurier kommer från denna grupp, och alla visar ett omfattande fjädertäcke och välutvecklade vingar. Vissa arter kan ha varit kapabla att flyga aktivt.

Följande klassificering av de olika släktena av dromaeosaurider bygger på studier av Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) och Turner et al. (2007).

• Familjen Dromaeosauridae
• Underfamilj Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Underfamilj Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Mikroraptor
• Underfamilj Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Underfamilj Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Underfamiljen Velociraptorinae Velociraptorinae är en underfamilj till Dromaeosauridae. Den existerade från den sena juraperioden till slutet av kritaperioden. Velociraptorinae består av Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes och Balaur. Tänder som tillhör en gigantisk velociraptorina i storlek med Utahraptor har också rapporterats från Isle of Wight i England.
   I allmänhet tenderar velociraptoriner att ha längre, smalare käkar och smalare kroppsliga proportioner än dromaeosauriner.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nätverk
• Tsaagan
• Velociraptor

 
Buitreraptor , en unenlagiine.  


Saurornitholestes, en saurornitholestine.  


Mikroraptor , en mikroraptorin.  


Dromaeosaurus, en dromaeosaurin.  


Dromaeosauriefossil visas på Hong Kong Science Museum.  


Fossilavgjutning av den mycket fjäderförsedda NGMC 91, ett troligt exemplar av Sinornithosaurus  


Jämförelse av Deinonychus (till vänster) och Archaeopteryx (till höger) framben, en av många skelettliknande likheter mellan fåglar och dromaeosaurier.  

I populärkultur

En Deinonychus förekommer i John Brosnans roman Carnosaur från 1984 och i filmatiseringen av den, även om boken i sig inte fick någon större uppmärksamhet i pressen.

Velociraptor, en dromaeosaurie, fick uppmärksamhet efter att den visades i Steven Spielbergs film Jurassic Park från 1993. Storleken på Velociraptorn i filmen är dock mycket större än de största medlemmarna i det släktet. Robert Bakker påminde om att Spielberg hade blivit besviken på Velociraptorns mått och därför förstorade den.

Michael Crichton använde namnet Velociraptor för den mycket större raptorn i sina romaner, som de två första filmerna baserades på. Skildringen av dromaeosaurien i den ursprungliga Jurassic Park-filmen var visserligen korrekt för sin tid, men man vet nu att den var felaktig i vissa avseenden, till exempel att den saknade fjädrar. Jurassic Park III försökte åtgärda detta sista misstag genom att lägga till quillliknande strukturer runt huvudet på några av sina dromaeosaurier, men de liknade inte strukturen eller fördelningen av de fjädrar hos dromaeosaurier som man känner till från fossila lämningar.

Dromaeosaurider förekommer också i många av filmerna om Landet före tiden, med början i den tredje.