Polymorfism

Polymorfism inom biologin är när två eller flera tydligt olika fenotyper förekommer i samma population av en art. Ibland används orden former eller morfer.

Polymorfism är vanligt i naturen. Det vanligaste exemplet är sexuell dimorfism, som förekommer hos många organismer. Ett annat exempel är sicklecellanemi.

För att kunna klassificeras som sådana måste morferna vara i samma livsmiljö vid samma tidpunkt och tillhöra en population med slumpmässig parning.

Ljusmorf Jaguar (typiskt)

Mörkmorf eller melanistisk jaguar (ca 6 % av den sydamerikanska befolkningen).

Ormbunken Viperus berus: normala och melanistiska färgmönster

Växeln

Den mekanism som bestämmer vilken av flera morfformer en individ visar sig kallas för växeln. Denna växling kan vara genetisk eller miljömässig. Om vi tar könsbestämningen som exempel är den genetisk hos människan, genom XY-könsbestämningssystemet. Hos Hymenoptera (myror, bin och getingar) sker könsbestämningen genom haplo-diploidi: honorna är alla diploida, hanarna är haploida.

Hos vissa djur är det dock en miljömässig faktor som avgör könet: alligatorer är ett berömt exempel på detta. Hos myror är skillnaden mellan arbetare och vakter miljömässig, genom utfodringen av larverna. Polymorfism med en miljöutlösande faktor kallas polyfenism.

Det polyfeniska systemet har en viss flexibilitet i miljön som inte finns i den genetiska polymorfismen. Sådana miljöutlösande faktorer är dock den mindre vanliga av de två metoderna.

Genetisk polymorfism

Eftersom all polymorfism har en genetisk grund har genetisk polymorfism en särskild betydelse:

Genetisk polymorfism: två eller flera olika former vid samma tidpunkt och på samma plats. Andelen av den mest sällsynta formen måste vara högre än mutationsfrekvensen (och därför stöds den av någon form av selektion).

Definitionen består av tre delar: a) sympati: en enda korsningspopulation, b) diskreta former och c) inte bibehållen enbart genom mutation.

Genetisk polymorfism upprätthålls aktivt och stadigt i populationer genom naturligt urval. Detta står i kontrast till övergående polymorfism där en form successivt ersätts av en annan.

Genetisk polymorfism är definitionsmässigt relaterad till en balans eller jämvikt mellan morfer. De mekanismer som bevarar den är typer av balanserande urval.

Val av balansering

Heteros (eller heterozygot fördel): "Heterosis: heterozygoten på ett locus är bättre än en homozygot".
Frekvensberoende val: En viss fenotyp är lämplig beroende av hur ofta den förekommer i förhållande till andra fenotyper i en viss population. Exempel: bytesbyte, där sällsynta former av bytesdjur faktiskt är bättre på grund av att rovdjuren koncentrerar sig på de mer frekventa formerna.
Fitness varierar i tid och rum. En genotyps lämplighet kan variera kraftigt mellan larv- och vuxenstadier eller mellan olika delar av en livsmiljö.
Urvalet fungerar på olika sätt på olika nivåer. En genotyp kan vara beroende av andra genotyper i populationen: detta gäller många naturliga situationer där det bästa man kan göra (med tanke på överlevnad och fortplantning) beror på vad andra medlemmar i populationen gör vid den tidpunkten.

Exempel

Människor

Sicklecellanemi

En sådan balans kan ses enklare vid sicklecellanemi, som främst förekommer hos tropiska befolkningar i Afrika och Indien.

En person som är homozygot för det recessiva sicklehemoglobinet HgbS har en kort förväntad livslängd. Den förväntade livslängden för homozygoter med standardhemoglobin (HgbA) och heterozygoter är normal (även om heterozygota individer lider av periodiska problem).

Sickle-cellvarianten överlever i befolkningen eftersom heterozygoten är resistent mot malaria och malariaparasiten dödar ett stort antal människor varje år.

Detta är en heterozygot fördel, ett slags balans mellan ett hårt urval mot homozygota sicklecellsjuka och urval mot de vanliga HgbA-homozygoterna på grund av malaria. Heterozygoten har en permanent fördel (högre fitness) så länge malaria existerar, och den har funnits som en mänsklig parasit under lång tid. Eftersom heterozygoten överlever, överlever också HgbS allelen i en takt som är mycket högre än mutationshastigheten.

Laktasets uthållighet

Däggdjur producerar normalt laktas så länge modern har mjölk. Sedan stängs enzymet laktas av. Moderna människor är annorlunda.

Människans förmåga att dricka mjölk i vuxen ålder stöds av en laktasmutation. Människopopulationer har en hög andel av denna mutation där mjölk är viktigt i kosten. Spridningen av mjölktolerans främjas av det naturliga urvalet: den hjälper människor att överleva där det finns mjölk.

Genetiska studier tyder på att de äldsta mutationerna som är förknippade med laktasbeständighet nådde märkbara nivåer i människopopopulationer först under de senaste tiotusen åren. Därför nämns ofta laktasbeständigheten som ett exempel på den senaste människans evolution. Eftersom laktasbeständighet är genetiskt betingad, men djurhållning är ett kulturellt drag, är detta en genetisk och kulturell samevolution.

Myror

Myror uppvisar en rad olika polymorfismer. För det första har de ett karakteristiskt haplodiploid könsbestämningssystem, där alla hanar är haploida och alla honor är diploida.

För det andra finns det en differentiering som främst baseras på larvernas födointag. Detta avgör till exempel om den vuxna människan kan föröka sig.

Slutligen finns det en differentiering av storlek och "uppgifter" (särskilt hos honorna), som vanligtvis styrs av utfodring och/eller ålder, men som ibland kan vara genetiskt betingade. Ordningen uppvisar således både genetisk polymorfism och omfattande polyfenism.

Heterostyly

Ett exempel på en botanisk genetisk polymorfism är heterostyli, där blommor förekommer i olika former med olika arrangemang av pistiller och ståndare.

Heterostyli med stift och trumma förekommer hos dimorfa arter av Primula, t.ex. P. vulgaris. Det finns två typer av blommor. Stiftblomman har en lång stil med stigma vid mynningen och ståndare halvvägs ner, och trumblomman har en kort stil, så att stigmaet är halvvägs upp i röret och ståndarna är vid mynningen.

Så när en insekt som söker nektar sätter in sitt stötborrehuvud i en blomma med lång stil fastnar pollenet från ståndarna på stötborren i exakt den del som senare kommer att beröra stämpeln på blomman med kort stil, och vice versa.

En annan viktig egenskap hos det heterostyla systemet är fysiologisk. Om trumpollen placeras på ett trumpollen på ett trumpollen eller stiftpollen på ett stiftpollen är de reproduktiva cellerna inkompatibla och relativt få frön sätts. Detta säkerställer i själva verket utkorsning, vilket Darwin beskrev. Man vet nu en hel del om den underliggande genetiken. Systemet styrs av en uppsättning nära sammanlänkade gener, som fungerar som en enda enhet, en så kallad supergen. ^ch10p86

Alla delar av släktet Primula har heterostyle-arter, totalt 354 arter av 419. Eftersom heterostyli är karakteristiskt för nästan alla raser eller arter är systemet minst lika gammalt som släktet.

Mellan 1861 och 1863 hittade Darwin samma typ av struktur i andra grupper, till exempel lin (Linum) och i lila lössestris och andra arter av Lythrum.

Heterostyly är känt i minst 51 släkten i 18 familjer av Angiospermer.

Drosophila

Många års studier har visat att naturliga populationer av Drosophila är polymorfa när det gäller kromosominversioner. Inversionerna är så vanliga att de måste behållas i populationen genom naturligt urval.

Dissektion av thrum- och pinblommor av Primula vulgaris