Människans ursprung och evolution: Från Afrika till Homo sapiens

År 1859 visste zoologerna sedan länge att människan till sin anatomi liknar människoaporna. Det finns också skillnader: människor kan till exempel tala. Men likheterna är mer grundläggande än skillnaderna. Människor har också egenskaper med en mycket äldre historia, från tidigt i ryggradsdjurens liv.

Tanken att arter orsakas av evolutionen hade föreslagits före Darwin, men hans bok gav många bevis och många blev övertygade av den. Boken var On the Origin of Species by means of Natural Selection, som publicerades i november 1859. I den här boken skrev Darwin om idén om evolution i allmänhet, snarare än om människans evolution. Ljus kommer att kastas på människans ursprung och hennes historia, var allt Darwin skrev i ämnet. Trots detta var innebörden av teorin tydlig för läsarna vid den tiden.

Flera personer diskuterade människans utveckling. Bland dem fanns Thomas Huxley och Charles Lyell. Huxley visade på ett övertygande sätt många av likheterna och skillnaderna mellan människor och apor i sin bok Evidence as to Man's Place in Nature från 1863. När Darwin publicerade sin egen bok i ämnet, The Descent of Man, och urvalet i förhållande till kön, var idén om människans utveckling redan välkänd. Teorin var dock kontroversiell. Till och med vissa av Darwins anhängare (som Alfred Russel Wallace och Charles Lyell) gillade inte tanken att människan har utvecklat sina imponerande mentala förmågor och moraliska känslor genom naturligt urval.

Sedan 1700-talet har forskarna trott att människoaporna är nära besläktade med människan. På 1800-talet spekulerade de i att människans närmaste levande släktingar antingen var schimpanser eller gorillor. Båda lever i centrala Afrika i tropiska regnskogar. I själva verket är schimpanserna närmast oss. Biologerna trodde att människan har en gemensam förfader med andra afrikanska människoapor och att fossiler av dessa förfäder skulle hittas i Afrika, vilket de också har gjort. Nästan alla biologer har nu accepterat att människan inte bara liknar människoaporna, utan att hon faktiskt är en människoapa.

Frågan bekräftades av studier i slutet av 1900-talet av sekvenser av proteiner och gener hos apor och människor. Dessa studier visade att människan delar cirka 95-98 % av dessa strukturer med schimpanser. Detta är ett mycket närmare släktskap än med någon annan djursort och stöder helt och hållet de idéer som framfördes på 1800-talet av Darwin och Huxley.

"De genetiska och arkeologiska bevis som för närvarande finns tillgängliga tolkas i allmänhet som stöd för att moderna människor nyligen har sitt ursprung i Östafrika. Det är dock här som det nära nog råder konsensus om människans bosättningshistoria tar slut, och betydande osäkerhet fördunklar alla mer detaljerade aspekter av människans kolonisationshistoria".

Särskilda kännetecken

Primaterna har diversifierat sig i livsmiljöer som träd och buskar. De har många egenskaper som är anpassningar till sin miljö. Här är några av dessa egenskaper:

• Skulderleder som tillåter stora rörelser i alla riktningar.
• Fem fingrar på fram- och bakbenen med motsatta tummar och stortassar; händerna kan greppa och vanligtvis även stortassar.
• Naglar på fingrar och tår (hos de flesta arter).
• Känsliga taktila kuddar i ändarna av fingrarna.
• Ögonhålor omslutna av ben.
• En trend mot en minskad nos och ett tillplattat ansikte, som tillskrivs en förlitan på synen på bekostnad av luktsinnet.
• Ett komplext visuellt system med binokulär (stereoskopisk) syn, hög synskärpa och färgseende.
• Hjärna med en välutvecklad lillhjärna för god balans.
• Hjärnan är stor i förhållande till kroppsstorleken, särskilt hos simianer (apor och apor från den gamla världen).
• Förstorad hjärnbark (hjärnan): inlärning, problemlösning.
• Mindre antal tänder jämfört med primitiva däggdjur.
• En välutvecklad blindtarmen: matsmältning av grönsaker.
• Två bröstkörtlar.
• Vanligtvis en unge per dräktighet.
• En hängande penis och skrotala testiklar.
• Lång dräktighets- och utvecklingsperiod.
• En trend mot att hålla bålen upprätt, vilket leder till bipedalism.

Alla primater har inte dessa anatomiska egenskaper och alla egenskaper är inte heller unika för primater. Primater är ofta mycket sociala och lever i grupper med "flexibla dominanshierarkier".

Andra likheter

Nära besläktade djur har nästan alltid nära besläktade parasiter. Detta beror vanligtvis på att parasiterna utvecklas tillsammans med sina värddjur, och när värdpopulationer delas upp, delas även deras parasiter upp. Det är också möjligt för parasiter att komma från en art till en annan. Två av de allvarligaste parasitinfektionerna hos människor i Afrika har sitt ursprung i apor. Båda kan ha överförts till människor genom en enda händelse mellan olika arter.

Det finns flera arter av myggor och flera arter av malariaparasiten Plasmodium. Den allvarligaste typen, P. falciparum, som dödar många miljoner människor varje år, har sitt ursprung i gorillor. Det är nu så gott som säkert att schimpanser är källan till hiv-1, den viktigaste orsaken till aids. Denna information har vi fått genom sekvensanalys av virus från apor och människor.

Betydelsen av detta för evolutionen är att vår fysiologi ligger så nära aporna att deras parasiter kunde överföras till människan med stor framgång. Människor har mycket mindre motståndskraft mot dessa parasiter, som har ett gammalt ursprung, men som är relativt nya för vår art.

Det var inte förrän på 1920-talet som hominidfossil upptäcktes i Afrika. År 1924 beskrev Raymond Dart Australopithecus africanus. Exemplaret kallades Taung Child, ett australopithecin spädbarn som upptäcktes i en grottfyndighet som bröts för betong i Taung, Sydafrika. Resterna bestod av en anmärkningsvärt välbevarad liten skalle och en avgjutning av insidan av individens skalle. Även om hjärnan var liten (410 cm³) var dess form rundad, till skillnad från schimpanser och gorillor, och mer lik en modern människohjärna. Exemplaret hade också korta hörntänder och foramen magnums placering vittnade om tvåbent rörelseförmåga. Alla dessa egenskaper övertygade Dart om att Taung-bebisen var en tvåbent mänsklig förfader, en övergångsform mellan apor och människor.

Det dröjde ytterligare 20 år innan Darts påståenden togs på allvar. Detta var efter att andra liknande skelett hade hittats. Den vanligaste uppfattningen vid den tiden var att en stor hjärna utvecklades före bipedalitet, förmågan att gå på två fötter mer eller mindre upprätt. Man trodde att en intelligens som liknade den hos moderna människor var nödvändig för bipedalism. Detta visade sig vara fel: bipedaliteten kom först.

Australopithecinerna anses nu vara omedelbara förfäder till släktet Homo, den grupp som moderna människor tillhör. Både australopithecinerna och Homo sapiens ingår i stammen Hominini, men nya uppgifter har gjort det tveksamt om A. africanus är en direkt förfader till de moderna människorna; den kan mycket väl ha varit en kusin. Australopithecinerna klassificerades ursprungligen som antingen gracila eller robusta. Den robusta varianten av Australopithecus har sedan dess omklassificerats som Paranthropus, även om den fortfarande betraktas som ett undersläkte till Australopithecus av vissa författare.

På 1930-talet, när de robusta exemplaren först beskrevs, användes släktet Paranthropus. Under 1960-talet flyttades den robusta varianten till Australopithecus. Den senaste trenden har gått tillbaka till den ursprungliga klassificeringen som ett separat släkte.

Det var Carolus Linné som valde namnet Homo. I dag finns det bara en art i släktet: Homo sapiens. Det fanns andra arter, men de har dött ut.

Figuren visar var några av dem bodde och vid vilken tidpunkt. Några av de andra arterna kan ha varit förfäder till H. sapiens. Många var sannolikt våra "kusiner", de utvecklades bort från vår stamlinje.

Antropologer undersöker fortfarande den exakta härstamningslinjen. Man har ännu inte nått enighet om vilka som ska räknas som separata arter och vilka som underarter. I vissa fall beror detta på att det finns mycket få fossil, i andra fall beror det på de små skillnader som används för att klassificera arter inom Homo-släktet.

Utvecklingen av släktet Homo skedde huvudsakligen under pleistocen. Hela släktet kännetecknas av att det använder stenverktyg, som till en början var grova men som blev alltmer sofistikerade. Så pass mycket att pleistocen inom arkeologi och antropologi vanligen kallas för paleolitikum eller stenåldern.

Homo habilis

Homo habilils var sannolikt den första arten av Homo. Den utvecklades från Australopithecus för cirka 2,5 miljoner år sedan. Den levde fram till för ungefär 1,4 miljoner år sedan. Den hade mindre kindtänder (bakre tänder) och större hjärnor än Australopithecinerna.

Mot Homo erectus

Det finns två föreslagna arter som levde för 1,9-1,6 miljoner år sedan. Deras relation har inte klarlagts. En av dem kallas Homo rudolfensis. Den är känd från ett enda ofullständigt kranium från Kenya. Forskare har föreslagit att detta var ännu en habilis, men detta har inte bekräftats. Den andra kallas för närvarande Homo georgicus. Den kommer från Georgien och kan vara en mellanform mellan H. habilis och H. erectus, eller en underart av H. erectus.

Homo ergaster och Homo erectus

Homo erectus upptäcktes första gången på ön Java i Indonesien 1891. Upptäckaren Eugene Dubois kallade den ursprungligen för Pithecanthropus erectus på grund av dess morfologi som han ansåg ligga mellan människans och apornas. Homo erectus levde från cirka 1,8 miljoner till 70 000 år sedan. De tidigare exemplaren (från 1,8 till 1,2 miljoner år sedan) ses ibland som en annan art, eller en underart. kallad Homo ergaster, eller Homo erectus ergaster.

Under tidig pleistocen, 1,5-1 mya, i Afrika, Asien och Europa, utvecklade vissa populationer av Homo habilis förmodligen större hjärnor och tillverkade mer avancerade stenverktyg. Dessa och andra skillnader är tillräckliga för att antropologer ska klassificera dem som en ny art, H. erectus. Dessutom var H. erectus den första mänskliga förfader som gick riktigt upprätt. Detta möjliggjordes av utvecklingen av låsbara knän och en annan placering av foramen magnum (hålet i skallen där ryggraden går in). De kan ha använt eld för att tillaga sitt kött.

Ett berömt exempel på Homo erectus är Pekingmänniskan; andra har hittats i Asien (särskilt i Indonesien), Afrika och Europa. Många paleoantropologer använder nu termen Homo ergaster för de icke-asiatiska formerna av denna grupp. De reserverar H. erectus endast för de fossil som hittats i den asiatiska regionen och som uppfyller vissa krav (när det gäller skelett och kranium) som skiljer sig något från ergaster.

Neandertalaren

Homo neaderthalensis (vanligen kallad neandertalmänniskan) levde från cirka 250 000 till cirka 30 000 år sedan. Det är också mindre vanligt att den kallas Homo sapiens neanderthalensis: det diskuteras fortfarande om den var en separat art Homo neanderthalensis eller en underart av H. sapiens. Även om debatten fortfarande är oklar, visar bevis från sekvensering av mitokondrie-DNA och Y-kromosomalt DNA att det förekom litet eller inget genflöde mellan H. neanderthalensis och H. sapiens, och att de två därför var separata arter. År 1997 konstaterade dr Mark Stoneking, då en docent i antropologi vid Pennsylvania State University, följande:

"Dessa resultat [baserade på mitokondrie-DNA från ben från neandertalare] visar att neandertalarna inte bidrog med mitokondrie-DNA till moderna människor... Neandertalarna är inte våra förfäder".

Ytterligare undersökningar av en andra källa till neandertal-DNA stödde dessa resultat.

Denisovan man

En genetisk analys av ett fingerben som hittats i Sibirien har gett ett överraskande resultat. Det är daterat till cirka 40 000 år sedan, vid en tidpunkt då neandertalare och moderna människor levde i området. Tyska forskare fann att dess mitokondriella DNA inte stämde överens med vare sig vårt eller neandertalarnas DNA. Om detta resultat är korrekt tillhör benet en tidigare okänd art. Graden av skillnad i DNA tyder på att denna art splittrades från vårt släktträd för ungefär en miljon år sedan, långt före splittringen mellan vår art och neandertalarna.

Homo floresiensis

Homo floresiensis, som levde för 100 000-12 000 år sedan, har fått smeknamnet hobbit på grund av sin ringa storlek. Dess storlek kan vara ett resultat av ö-dvärgism, dvs. att stora däggdjur tenderar att utvecklas till mindre former på öar. H. floresiensis är fascinerande både på grund av sin storlek och sin ålder. Den är ett konkret exempel på en nyare art av släktet Homo som visar härledda drag som inte delas med moderna människor. Med andra ord delar H. floresiensis en gemensam förfader med moderna människor, men har splittrats från den moderna människans släktlinje och följt en annan evolutionär väg. Det viktigaste fyndet var ett skelett som tros vara en kvinna på omkring 30 år. Det hittades 2003 och har daterats till cirka 18 000 år. Den levande kvinnan uppskattades vara en meter lång, med en hjärnvolym på bara 380 cm³ Detta är litet för en schimpans och mindre än en tredjedel av H. sapiens genomsnitt på 1400 cm³ .

Det pågår en debatt om huruvida H. floresiensis verkligen är en separat art. Vissa forskare tror att H. floresiensis var en modern H. sapiens som led av patologisk dvärgväxt. Moderna människor som lever på Flores, ön där skelettet hittades, är pygméer. Detta faktum stämmer överens med båda teorierna. En av angreppen på H. floresiensis är att den hittades med verktyg som endast förknippas med H. sapiens.

På Flores har man hittat stenföremål som kan dateras till en miljon år sedan. Dessa artefakter är proxies, vilket innebär att det inte fanns några människoskelett, utan att endast en art av Homo kan ha tillverkat dem. Artefakterna består av flingor och andra redskap, totalt 48 stycken, varav några visar tecken på att ha bearbetats för att få fram en skärande kant. Detta betyder att människor fanns på Flores vid detta datum, men det säger oss inte vilken art det var.

Homo sapiens

Homo sapiens har levt från cirka 300 000 år sedan till idag. Mellan 400 000 år sedan och den andra värmeperioden i mitten av pleistocen, för cirka 250 000 år sedan, växte människans skalle mer till sin nuvarande form. Vår art utvecklade mer sofistikerad teknik baserad på stenverktyg. En möjlighet är att det skedde en övergång mellan H. erectus och H. sapiens. Bevisen från Java-människan tyder på att det skedde en första migration av H. erectus ut ur Afrika. Sedan, mycket senare, en vidareutveckling av H. sapiens från H. erectus i Afrika. Sedan ersatte en efterföljande migration inom och utanför Afrika så småningom den tidigare H. erectus.

Från Afrika

Studier av människans arvsmassa, särskilt Y-kromosom-DNA och mitokondriellt DNA, stöder ett relativt nytt afrikanskt ursprung. Bevis från DNA stöder också det nya afrikanska ursprunget. Detaljerna i denna stora saga är ännu inte helt fastställda, men för cirka 90 000 år sedan hade moderna människor flyttat in i Eurasien och Mellanöstern. Detta var det område där neandertalare, Homo neanderthalensis, hade levt länge (minst 500 000 år i Västeuropa).

För cirka 42-44 000 år sedan hade Homo sapiens nått Västeuropa, inklusive Storbritannien. I Europa och västra Asien ersatte Homo sapiens neandertalarna för cirka 35 000 år sedan. Detaljerna kring hur detta skedde är inte kända.

Ungefär samtidigt anlände Homo sapiens till Australien. De anlände till Amerika mycket senare, för cirka 15 000 år sedan. Alla dessa tidigare grupper av moderna människor var jägare och samlare.

Forskning har visat att människor är genetiskt ganska lika varandra. Individernas DNA är mer lika än vad som är vanligt hos de flesta arter. Detta kan ha berott på deras relativt nya utveckling eller på Tobakatastrofen. Hudfärgen är en anpassning till olika klimat. Dessa egenskaper är en mycket liten del av Homo sapiens arvsmassa och omfattar sådana yttre egenskaper som hudfärg och näsform, och inre egenskaper som förmågan att andas effektivare på hög höjd.

H. sapiens idaltu, från Etiopien för cirka 160 000 år sedan, är en föreslagen underart. Det är den äldsta kända anatomiskt moderna människan.

Förteckningen är kronologiskt ordnad efter släkte.

• Sahelanthropus
• Sahelanthropus tchadensis
• Orrorin
• Orrorin tugenensis
• Ardipithecus
• Ardipithecus kadabba
• Ardipithecus ramidus
• Australopithecus
• Australopithecus anamensis
• Australopithecus afarensis
• Australopithecus bahrelghazali
• Australopithecus africanus
• Australopithecus garhi
• Paranthropus
• Paranthropus aethiopicus
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robustus
• Kenyanthropus
• Kenyanthropus platyops
• Homo
• Homo habilis
• Homo rudolfensis
• Homo ergaster
• Homo georgicus
• Homo erectus
• Homo cepranensis
• Homo antecessor
• Homo heidelbergensis
• Homo rhodesiensis
• Homo neanderthalensis
• Homo sapiens idaltu
• Homo sapiens (Cro-magnon)
• Homo sapiens sapiens
• Homo floresiensis

• ENCODE: den fullständiga analysen av det mänskliga genomet
• Paleoantropologi