Sköldpaddor (Testudines) – fakta om anatomi, evolution och hotade arter

Även om ordet sköldpadda ofta används för att beskriva alla medlemmar av ordningen Testudines, är det också vanligt att vissa medlemmar beskrivs som terrapiner, sköldpaddor eller havssköldpaddor. Hur dessa namn används, om de används alls, beror på vilken typ av engelska som används.

• British English beskriver dessa reptiler som sköldpaddor (turtles) om de lever i havet, sköldpaddor (terrapins) om de lever i söt- eller bräckt vatten eller sköldpaddor (tortoises) om de lever på land.
• På amerikansk engelska brukar man använda ordet sköldpadda som en allmän term för alla arter. "Sköldpadda" används för de flesta landlevande arter, och havslevande arter brukar kallas havssköldpaddor. Namnet "terrapin" är vanligtvis reserverat endast för den bräckta diamantsköldpaddan, Malaclemys terrapin.
• På australiensisk engelska används turtle för både havs- och sötvattensarter, men tortoise för landarter.

För att undvika förvirring är ordet "chelonian" populärt bland dem som arbetar med dessa djur, som ett samlingsnamn. Tyvärr är Chelonia också namnet på ett visst släkte av sköldpaddor, så detta strider mot dess användning för hela ordningen Testudines.

Även om många sköldpaddor tillbringar en stor del av sitt liv under vatten, andas alla sköldpaddor luft och måste komma upp till ytan med jämna mellanrum för att fylla på sina lungor. Vissa tillbringar hela sitt liv på torra land.

Vattenrespirationen hos australiensiska sötvattensköldpaddor undersöks. Vissa arter har stora kloakhålor som är klädda med många fingerliknande utskjutande delar. Dessa utskjutande delar, som kallas papiller, har en riklig blodtillförsel och ökar ytan. Sköldpaddorna kan ta upp löst syre från vattnet med hjälp av dessa papiller, på samma sätt som fiskar använder gälar för att andas.

Liksom andra reptiler lägger sköldpaddor ägg som är lite mjuka och läderartade. Äggen hos de största arterna är sfäriska, medan äggen hos de övriga är avlånga. Havssköldpaddor lägger sina ägg på torra sandstränder. Det kan ta många år för sköldpaddor att nå häckningsåldern, och i många fall häckar de med några års mellanrum snarare än årligen.

Hos vissa arter finns det temperaturberoende könsbestämning. Temperaturen avgör om ett ägg utvecklas till en hane eller en hona: en högre temperatur leder till en hona, en lägre temperatur leder till en hane. Ett stort antal ägg deponeras i hål som grävs i lera eller sand. De täcks sedan till och lämnas att ruva av sig själva. När sköldpaddorna kläcks vrider de sig upp till ytan och går mot vattnet. Ingen sköldpaddsmamma tar hand om sina ungar.

Långlivad

Forskare har nyligen upptäckt att sköldpaddans organ inte gradvis bryts ner eller blir mindre effektiva med tiden, till skillnad från de flesta andra djur. Man fann att levern, lungorna och njurarna hos en hundraårig sköldpadda är nästan identiska med den unga sköldpaddans organ. Detta har inspirerat genetiska forskare att börja undersöka sköldpaddans arvsmassa för att hitta gener för livslängd.

Vikning av nacken

Sköldpaddor delas in i två grupper beroende på hur de har utvecklat en lösning på problemet med att dra in nacken i skalet. Cryptodira (dold hals) kan dra in sin hals samtidigt som de drar ihop den under ryggraden. Pleurodira (sidohals), som numera endast finns i sötvattensmiljöer på södra halvklotet, drar ihop halsen åt sidan. Den viktiga anpassningen att dra in huvudet har alltså utvecklats två gånger från ursköldpaddor som inte hade denna förmåga.

Utfodring

Sköldpaddor har en hård näbb. Sköldpaddor använder sina käkar för att skära och tugga maten. I stället för tänder är sköldpaddans över- och underkäkar täckta av horniga kammar. Köttätande sköldpaddor har vanligtvis knivskarpa kammar för att skära igenom sitt byte. Växtätande sköldpaddor har tandkantade kammar som hjälper dem att skära igenom sega växter. Sköldpaddor använder sin tunga för att svälja föda, men de kan inte, till skillnad från de flesta reptiler, sträcka ut tungan för att fånga föda.

Shell

Sköldpaddans övre skal kallas för pansar. Det nedre skalet som omsluter magen kallas plastron. Carapace och plastron är sammanfogade på sköldpaddans sidor med hjälp av benstrukturer som kallas broar.

Sköldpaddans inre lager består av cirka 60 ben. Det innehåller delar av ryggraden och revbenen, vilket innebär att sköldpaddan inte kan krypa ut ur sitt skal. Hos de flesta sköldpaddor är skalets yttre lager täckt av horniga fjäll som kallas skutor och som är en del av dess yttre hud, eller epidermis. Sköldpaddorna består av ett fiberliknande protein som kallas keratin och som även utgör fjällen hos andra reptiler. Skallarna överlappar sömmarna mellan skalbenen och ger skalet mer styrka. Vissa sköldpaddor har inga horniga skutor. Till exempel har lädersköldpaddan och de mjukskaliga sköldpaddorna skal som i stället är täckta med läderartad hud.

Största boende

Den största chelonianen är en havssköldpadda, den stora lädersköldpaddan, som når en skallängd på 200 cm och kan väga över 900 kg. Sötvattenssköldpaddor är i allmänhet mindre, men hos den största arten, den asiatiska mjuksköldpaddan Pelochelys cantorii, har några få individer rapporterats mäta upp till 200 cm eller 80 tum (Das, 1991). Detta är en dvärg till och med den mer välkända alligatorsköldpaddan, den största chelonianen i Nordamerika, som uppnår en skallängd på upp till 80 cm och en vikt på cirka 60 kg.

Den längsta fossila sköldpaddan, Archelon, var mer än dubbelt så lång som lädersköldpaddan, upp till 4,5 meter.

De första fossila protosköldpaddorna kommer från övre trias i mesozoisk tid, för cirka 220 miljoner år sedan. Deras skal utvecklades från beniga förlängningar av ryggraden och breda revben som expanderade och växte ihop till ett komplett skal. Det erbjöd skydd i varje skede av sin utveckling, även när den beniga delen av skalet inte var komplett. Detta visade sig vara en långvarig anpassning, och gruppen som helhet har överlevt många förändringar i haven och flera utdöenden.

Fossil av sötvattenssköldpaddan Odontochelys semitestacea eller "halvsköldpadda med tänder" från senare trias har hittats i sydvästra Kina. Odontochelys uppvisar ett komplett plastron av ben och en ofullständig carapace, vilket liknar ett tidigt stadium av sköldpaddans embryonala utveckling. Vid övre jura hade sköldpaddorna strålat ut brett och deras fossila historia blir lättare att läsa.

Deras exakta härstamning har varit en gåta. Tidiga amnioter hade inga öppningar i skallen bakom ögonen. Öppningar utvecklades i både Sauropsid- och Synapsidskallarna. De gjorde skallen lättare, gav fästpunkter för musklerna och gav utrymme för muskelutbuktningar. Men sköldpaddor har inte dessa kranieöppningar. De kallades "anapsider", vilket betyder "inga öppningar".

Så småningom föreslogs det att sköldpaddorna utvecklats från sauropsider som hade skalleöppningar, men att sköldpaddorna förlorade dem som en del av sin utveckling mot tunga försvarspansar. Alla molekylära studier har starkt bekräftat sköldpaddornas placering inom diapsiderna. Vissa placerar sköldpaddorna inom Archosauria, eller som en systergrupp till de nuvarande archosaurierna.

De tidigaste kända sköldpaddorna med fullt skal är Odontochelys, Chinlechelys och Proganochelys från sen trias. Det förstnämnda släktet var vattenlevande, men det andra troligen landlevande. De hade redan många avancerade sköldpaddsegenskaper och hade därför troligen många miljoner år av föregående sköldpaddsutveckling och arter i sin härstamning. De saknade dock förmågan att dra in huvudet i skalet (och de hade en lång hals), och (Odontochelys) hade en lång, spetsig svans som slutade i en klubba, en kroppsform som liknar ankylosauriernas, vilket är ett resultat av konvergent evolution.

Sköldpaddor delas in i två levande underordningar, Cryptodira och Pleurodira. Cryptodira är den större av de två grupperna och omfattar alla havssköldpaddor, landsköldpaddor och många sötvattensköldpaddor. Pleurodira är ibland kända som sidohalsade sköldpaddor, en hänvisning till det sätt på vilket de drar in huvudet i skalet. Denna mindre grupp består mestadels av sötvattensköldpaddor.

• Havssköldpadda
• Sköldpadda med grisnäsa
• Archelon