Lichen
Lavar är en symbios av minst två helt olika organismer. Partnerskapet omfattar alltid en svamp som lever med en eller flera partners som kan göra fotosyntes. Fotobiontpartnern kan vara en grönalg och/eller en cyanobakterie. p5,6,13
Algerna eller bakterierna lever inuti svampen och utbyter näringsämnen med den. Laven har en annan form och ett annat levnadssätt än någon av partnerna. Den är en egen livsform. Botaniker visste inte detta förrän omkring 1875.
Kors med lav på sten, vid Hermitage St Helier, Jersey
Laktat träd, Isles of Scilly, Storbritannien. Grå, bladliknande lav på övre halvan av stammen; gulgrön lav på mitten, nedre halvan och längst upp på höger sida; och en buskliknande lav.
En lövad lav på en gren med mörkgröna mossor.
Klassificering
Lavar utgör ett problem när det gäller biologisk klassificering, eftersom de tre typerna av organismer kommer från tre olika riken. Efter en lång debatt klassificeras lavar nu som svampar, under värdsvampens släkte och art.p47–48 Detta gör det möjligt att placera exemplar i lådor och märka dem. Genom att ha specifika namn vet forskarna vad de arbetar med: det är en av taxonomins grundläggande funktioner. Systemet har fortfarande sina problem. I de svampar som kan förknippas antingen med en alg eller med en cyanobakterie kan de resulterande formerna (så kallade fotomorfer) se helt olika ut, men de kallas nu för samma namn. p13
20 % (en av fem) av svamparterna lever i lavar. Laktosvampar tillhör flera olika grupper av svampar. De vanligaste (över 40 %) är Ascomyceter, som producerar sporer i en säckformad behållare, ascus. Endast ett fåtal typer av alger förekommer i lavar; dessa alger har också egna namn. Alger kan ibland vara den dominerande parten i så kallade "gelélavar", Collema och Leptogium, men detta är sällsynt. Vanligare är att algerna är grönalgen Trebouxia. Andra arter är den orange Trentepohli och cyanobakterien Nostoc. p9–10
Deras levnadsvanor
Lichen har som vana att hålla sig tätt på ytor.
Lavar kan förekomma överallt på land och vissa kan leva i vattenmiljöer. Den närmaste stenen, väggen eller taket har förmodligen lavar. Ofta är laven mattliknande och klamrar sig fast vid ytan. Vissa är som små buskar: se bilderna. Lavar är kända för att de inte behöver någon regelbunden vattentillgång; deras ämnesomsättning kan gå i suspension och senare återuppstå. När de växer på mineralytor bryter vissa lavar långsamt ner substratet och utvinner små mängder mineralnäring. Svamparna utgör huvuddelen av thallus (kroppen), och fotobionten bidrar med 20 % eller mindre.p17 Fotobionten finns vanligtvis på insidan av thallus.
Lichen thalli kan växa ihop och smälta samman, och detta kan ske mellan olika arter och släkten.p23 Dessa kallas "mekaniska hybrider". De uppmärksammas när de två formerna är olika färgade.
Överlevnad
Lavar överlever extrema förhållanden. De finns på några av de mest extrema platserna på jorden - i det frusna norr, i heta öknar och på klippiga kuster. De är vanliga som epifyter på blad och grenar i regnskogar och tempererade skogar. De kan leva på nakna stenar, väggar och gravstenar och på utsatta jordytor.p19 Det finns omkring 200 olika sorters lavar i Antarktis. I Horlickbergen, vid 86 grader syd, finns sex olika sorters lavar. I Himalaya växer de på höjder upp till 5 500 meter. p216
Europeiska rymdorganisationen har upptäckt att lavar kan överleva oskyddade i rymden. Två arter av lavar förseglades i en kapsel och sköts upp med en rysk Soyuz-raket. När de var i omloppsbana öppnades kapslarna. Två arter av lavar utsattes för rymdens vakuum, kosmisk strålning och stora temperaturskillnader. Efter 15 dagar hämtades lavarna och befanns vara fullt friska: inga skador upptäcktes.
Regnskogar
Det finns ett enormt antal lavarter i regnskogarna, långt fler än blommande växter. Lavarna är mestadels epifyter som lever på träd. På en enda plats i Costa Rica hittades cirka 300 arter av lavar på blad i regnskogens undervegetation; ett enda fallet Elaeocarpus-träd i Nya Guinea innehöll 173 arter; den vintergröna laurellen Ocotea atirrensis har hittats med 50-80 lavarter på ett enda blad. p60–61
Ömsesidiga fördelar
När partnerskapen är mycket nära varandra är det svårt att tilldela någon av parterna fördelar. De är framgångsrika som ett par (eller en trio). Ibland kan partnerna existera som separata organismer, vilket deras nära släktingar säkert kan göra. Troligen kan de flesta alger och alla cyanobakterier överleva på egen hand, om än i mer begränsade livsmiljöer. Detaljerna varierar beroende på vilka arter eller stammar det rör sig om. Den man som först insåg lavarnas natur, Simon Schwedener, tänkte på partnerskapet som ett kontrollerat parasitism. Självklart tillhandahåller fotobionten fotosyntetiska produkter: kolhydrater i form av sockeralkoholer (grönalger) eller glukos (cyanobakterier). Bakterierna omvandlar också atmosfäriskt kväve (N2 ) till ammoniumjoner (NH4+ ) som svampen kan använda som aminosyror för proteiner. p26
Algen gynnas verkligen av vattentillgång (som svampen är bra på att lagra). Det finns också ett allmänt mekaniskt skydd. Algerna får skydd mot ultraviolett ljus, vilket i vissa miljöer är ganska viktigt. Sannolikt får algerna tillgång till de små mängder mineraler som svampen får från substratet eller från damm som lägger sig på thallus. Algcellerna förstörs ibland i samband med näringsutbytet, även om algcellerna delar sig och ersätter dem. Framför allt är partnerskapet en rungande framgång, och kommer till platser där få växter kan överleva.
Reproduktion
Många lavar förökar sig utan kön (asexuell förökning). De bildar små grupper av algceller omgivna av svamptrådar. Dessa soridier kan blåsa av vinden. Vissa lavar bryts bara upp i fragment när de torkar. Vinden bär med sig bitarna, som växer igen när fuktigheten återkommer. Dessutom kan lavsvampar föröka sig sexuellt genom att bilda fruktkroppar som innehåller sporer. Dessa fruktkroppar är vanligtvis fleråriga och kan vara långlivade: vissa i de schweiziska alperna har levt i över 50 år. Efter att ha spridits med vinden måste sådana svampsporer träffa en algpartner för att bilda en lav. p19–22
Historia på jorden
Fossilregistret för lavar går säkert 400 miljoner år tillbaka i tiden, och allt tyder på att det fanns tidigare former för 600 miljoner år sedan. De måste ha varit en av de tidigaste livsformerna på land. Med tanke på antalet svamp- och algarter som är inblandade tror man att symbiosen måste ha ägt rum många gånger mellan olika arter. p46
Det har föreslagits att en del av eller hela Ediacarans biota kan vara lavar. Förslaget har mottagits med viss skepsis.
Buskig ljusgrön lav på bark strax under en mossa.
Lichenometri
Lichenometri är en metod för att datera exponerade bergarter med hjälp av lavarnas tillväxt. Man använder en uppskattning av hur länge lavens radie eller bredd växer med tiden.
Andra användningsområden
Många lavar är känsliga för förändringar i sin omgivning. Därför används de av forskare för att visa förändringar i miljön, t.ex. luftföroreningar, ozonförstöring och metallföroreningar. Lavar har också använts för att framställa färgämnen, parfymer och örtmediciner.
Vissa lavar producerar naturliga antibiotika som dödar bakterier. Människor har använt dessa föreningar som naturliga antibiotika. Extrakt från många Usnea-arter användes för att behandla sår i Ryssland i mitten av 1900-talet.
Kartlaven Rhizocarpon geographicum växer extremt långsamt och kan bli över 1000 år gammal. Den kan användas för datering: diametern på den största laven av en art på en stenyta visar hur länge stenen har varit exponerad.
Lavar är den viktigaste vinterfödan för renar. Hjortarna kan få tag på buskiga lavar under snön. På sommaren har de ett mycket större urval av föda. Vissa lavar äts av människor. En typ av lav, som kallas Iwatake på japanska och Seogi på koreanska, samlas in från klippor och används i olika koreanska och japanska rätter. Lavar har en hög syrahalt. Man måste vara försiktig, eftersom det finns minst två sorters lavar som är giftiga.
Bakterierna eller algerna producerar pigment som absorberar solljuset i fotosyntesen. Det finns rapporter från nästan 2 000 år tillbaka i tiden om att lila och röda färger har utvunnits ur lavar. Lavar av familjen Roccellaceae kallas vanligen "orkella ogräs". De har varit viktiga i historien eftersom de kunde leverera orcein, ett färgämne. Rocella tinctoria är källan till pH-indikatorn litmus. Orcein erhålls genom att koka laven, och litmus framställs genom att tillsätta ammoniak och luft. Orcein används också som livsmedelsfärgämne, med E-nummer E121.
I dag har färgämnen baserade på lavar till stor del ersatts av syntetiska färgämnen.
Kartlav som växer på kvarts. De svarta områdena är en rad av sporer.