Pterosaurier: De flygande reptilerna från dinosauriernas tid

Denna tidiga grupp klarade sig bra från övre trias till nedre krita. När vi för första gången ser dem i fossilregistret har de delats upp i tre familjer, så biologerna vet att deras tidiga utveckling ännu inte har avslöjats.^{p240, 246} Dessa tre familjer representeras av de tre släktena Rhamphorhynchus, Dimorphodon och Eudimorphodon. Minst en ytterligare familj dyker upp i början av jura, Anurognathidae.

Gruppen hade en lång svans, som vanligtvis var stelnad med stavliknande beniga senor för att hålla den rak. Detta visar att deras flygning var extremt stabil, vilket innebär att de höll kursen och inte flög omkring. Detta kännetecken finns också hos Archaeopteryx och tidiga fladdermöss samt hos insekter som trollsländor.

För att förstå detta är det bra att känna till några grundläggande saker om flygets aerodynamik och stabilitet. De första flygplanen var mycket stabila, och det är flygplan också. För att kunna rusa snabbt runt krävs speciella avancerade hjärnor och reflexer, vilket senare fåglar och pterosaurier hade, men inte de tidiga. Analogin i flygplan skulle vara stridsflygplan, som kräver så snabba reaktioner att detaljerna utarbetas av en dator, med piloten som anger vart han ska flyga. Det krävs mer hjärnor för att kontrollera en instabil flygning än en stabil flygning.

Alla arter i gruppen har tänder. Detta har återigen en parallell med fåglar: Archaeopteryx och många fåglar från kritan har tänder, men inte moderna fåglar. Tändernas nackdel är att de är ganska tunga. När djuret kan klara sig utan dem kommer de gradvis att väljas bort. Utan tänder kan man naturligtvis inte tugga maten, men det finns sätt att kringgå detta. Stenar i magsäcken sköter slipningen hos fåglar.

Länge trodde man att gruppen dog ut i slutet av juratiden, vilket var en mindre utrotningshändelse. Till och med mot slutet av jura var Rhamphorhynchus den vanligaste pterosaurien som hittades vid den berömda Archaeopteryx-platsen i Solnhofen i Bayern, Tyskland, och nu vet man att gruppen överlevde fram till nedre kritan. "Fram till nyligen trodde man att rhamphorhynchoiderna dog ut i slutet av jura, men nya fynd i Jehol-sekvensen i nordöstra Kina [visar] att de i den här delen av världen överlevde åtminstone till mitten av nedre kritan".

Ett enda exemplar av den insektsätande Anurognathus hittades också i Solnhofen. Den hade en kortare svans än någon annan rhamphorhynchoid. Detta tyder på att den måste slingra sig runt för att fånga insekter: "smidig och mycket manövrerbar".^p270

Fossila pterodactyloider dyker upp i övre jura. De var kortstjärtade pterosaurier, vilket tyder på att de hade en mer sofistikerad kontroll över sin flygning, vilket utan tvekan gav dem vissa fördelar. 2-300 exemplar av 17 olika arter av pterosaurier har hittats i Solnhofen från åtta olika släkten.^p263 De omfattar de tidigaste exemplen av Pterodactylus och Germanodactylus, ett släkte som också finns i England och Kina. Ctenochasma, också från Solnhofen, hade en kam med 260 tunna tänder som visar att den var en filterätare som kan ha vadat eller simmat i vattnet. Det fanns flera andra släkten med liknande livsstilar.

Under nedre krittiden fanns det många pterodactyloider, oftast ganska små. Gradvis utvecklades större versioner, och under övre kritan hade de flesta pterosaurier enorma vingspannvidder och kunde helt klart flyga långa sträckor med hjälp av uppströmsströmmar i en varm miljö. Pteranodon, med en vingspännvidd på över 7 meter, och Quetzalcoatlus, med en vingspännvidd på 12 meter, är kända exempel. De många dussintals delskelett av Pteranodon hittades i områden där det under kritan i Nordamerika fanns ett gigantiskt inlandshav, Western Interior Seaway. Detta gör det mer eller mindre säkert att Pteranodon huvudsakligen var en fiskätande pterosaurie. Andra platser i England och Argentina var också vid den tiden grunda, varma inlandshav. Den allmänna slutsatsen är att de flesta pterosaurier var fiskätare.

Det är dock värt att komma ihåg att djur från skogsområden fossileras dåligt. Vi kan inte säga mycket om områden som inte är fossilrika. Vi vet dock att marken under jura och nedre krita delvis var skogbevuxen med araukariska barrträd som cypresser och med idegranar. Skogarna skulle ha haft många insekter.

Eftersom fåglar var vanliga redan under nedre kritan skulle de ha konkurrerat hårt med de mindre pterodactyloiderna. Detta kan förklara utrotningen av de mindre pterosauriearterna, även om bristen på fossil från skogsområdena gör det svårt att bedöma. De enorma pterosaurierna av övre kritets typer levde helt klart en annan livsstil än de mindre arterna, och en livsstil som ännu inte var tillgänglig för fåglar. När klimatet förändrades under övre kritan och blev kallare och mer säsongsbetonat blev antalet pterosaurier färre. Nya publikationer har visat att fler pterosaurier överlevde till slutet av krittiden än vad man tidigare trott.

I likhet med de flesta större arter på jorden överlevde de enorma pterosaurierna inte K/T-utdöendet. Åtminstone några fågelfamiljer klarade sig. Så slutade konkurrensen mellan de två typerna av flygande reptiler under de långa 79 miljoner åren av kritaperioden.^p346

Livsmedel

Det finns många anpassningar av pterosauriernas huvud och käkar, så det är ganska säkert att olika former använde sig av olika födoämnen, precis som fåglar gör. Överlag har de flesta fossil hittats i marina lager, vilket tyder på att de kunde flyga bra över vatten och att fisk stod på menyn för många arter. Käkarna hos fiskätare var långa och innehöll ofta framåtriktade tänder, bra för att fånga fisk (se Anhanguera). Rester av en sista fiskmiddag har hittats hos Pteranodon.

Fossil visar att en pterosaurie, Pterodaustro som hittats i Argentina, hade kamliknande silar i munnen. Pterosaurien åt förmodligen genom att fylla underkäken med vatten och trycka ut vattnet ur munnen genom silarna. Siktet kunde fånga plankton och andra små varelser som fanns i vattnet, och när vattnet var borta kunde djuret äta det som fanns kvar. Andra arter hade långa, sammanpressade underkäkar, vilket tyder på att de var skummare vid vattenytan.

Den andra huvuddelen av kosten var insekter. Flygande insekter fanns det gott om i Mesozoikum, och många pterosauriearter ger tydliga tecken på att detta var deras föda. Dessa pterosaurier har en bred mun, ofta med korta pinnliknande tänder.^p339–341

Pterosauriernas flygning

Länge trodde man att pterosaurier bara kunde glida och flyga och att de inte var tillräckligt starka för att slå med vingarna. På 1900-talet, efter det att flygplanen uppfunnits, utvecklades vår förståelse för flygning. Engelska paleontologer visade att pterosaurier kunde flyga, och Tilly Edinger visade att pterosauriernas hjärnor i slutet av juratiden liknade moderna fåglars hjärnor mer än Archaeopteryx'. I nyare arbeten har man använt sig av arbetsmodeller för att simulera deras flygning.^p218 Vingmembranet var ungefär 1 mm tjockt, med en hård hud och hade långa fibrer som förstärkte det. Detta kan tydligt ses på några av fossilerna.^p332 Strukturen hjälpte vingarna att överleva flygningens påfrestningar. De större pterosaurierna var huvudsakligen svävare, vilket är fallet med dagens fåglar.

Hur pterosaurierna rörde sig på marken har varit något av ett mysterium. Det är mest troligt att de gick på fyra ben när de befann sig på marken, eftersom fossila spår har hittats som visar att de använde både sina ben och händer för att stödja sig.^p210–222 Pterosaurier hade också speciella ben. De var extremt lätta (till och med mer än fågelvingar - vissa var nästan lika tunna som ett papper) och vissa var nästan ihåliga. Små hål i benen vittnar om luftsäckar som sträckte sig in i kotorna och lembenen, precis som hos fåglar. Det fanns också stödjande stöttor som gjorde benen starkare. Med dessa speciella ben vägde förmodligen även den största av pterosaurierna, Quetzalcoatlus, mindre än 200 pund.

Reproduktion och utveckling

Pterosaurier var troligen äggläggare, och vissa ägg har hittats på pterosaurieplatser. Det finns bevis för att vissa arter, som Pteranodon, hade sexuell dimorfism (könen såg olika ut). Skeletten med stora kraniekammar (huvud) och små bäckenkanaler var förmodligen hanar. När flera exemplar förekommer på samma plats kan vuxna individer skiljas från unga individer. Bevis på tandslitage hos Eudimorphodon tyder på att de unga var insektsätare, medan de vuxna åt fisk.^p343 Utvecklingen skedde snabbt hos dessa varmblodiga reptiler, och mycket av deras livsstil liknar fåglarnas. Den höga energinivå som krävs för flygning förklarar varför båda reptilformerna (pterosaurier och fåglar) utvecklade en liknande ämnesomsättning. I många avseenden är fåglar och pterosaurier goda exempel på konvergent utveckling.

• Lista över pterosaurier