Stora amerikanska faunautbytet

När den globala kontinenten Pangaea splittrades tidigt under juraperioden bildades den stora sydliga superkontinenten Gondwana. Den separerade från Laurasia 200-180 mya.

Gondwana bröts också upp i etapper och bildade så småningom ett halvt dussin kontinenter som vi känner igen i dag. Dessa var Australasien, den indiska subkontinenten, Afrika, Madagaskar, Antarktis och Sydamerika.

Sydamerika drev västerut från Afrika, med början omkring 130 mya under den nedre kritan. Det fanns öppet hav mellan dem vid 110 mya. Sydamerikas sista förbindelse med någon del av Gondwana var en förbindelse med västra Antarktis, som bröts under Oligocen, bara 30 mya.

Relevans för biogeografi

När Gondwana skiljdes från Laurasia fortsatte utvecklingen av de flesta djur och växter separat i de två stora superkontinenterna. Senare, när Gondwana bröts upp, utvecklades de flesta av dess djur och växter också separat.

Detta är också fallet i Afrika och Indien när de flyttade norrut och anslöt sig till den eurasiska kontinenten för länge sedan. Detta skedde dock för så många miljoner år sedan att det ursprungliga mönstret nu är svårt att se. I Australasien och Sydamerika är mönstret tydligt.

Däggdjuren är ett bra exempel. Däggdjuren utvecklades i Laurasien, men få av dem nådde Gondwana innan det splittrades. Tidigare grupper av däggdjur nådde Gondwana. De var pungdjur, monotremiska djur och andra (nu utdöda) theriska däggdjur.

När Sydamerika var helt avskilt fanns det alltså bara de tidigare däggdjurstyperna, inklusive några tidiga eutherier som Xenarthra. De grupper som utvecklades senare, och som dominerar de norra kontinenterna, kom till Sydamerika först genom det stora amerikanska utbytet.

Efter Gondwanas splittring i slutet av Mesozoikum tillbringade Sydamerika större delen av Kainozoikum som en ökontinent.

Dess "fantastiska isolering" gjorde det möjligt för faunan att utvecklas till många former som inte finns någon annanstans på jorden, varav de flesta nu är utdöda.

Tidiga däggdjur

De endemiska däggdjuren bestod ursprungligen av metaterianer (inklusive pungdjur, xenartraner och en varierande grupp sydamerikanska hovdjur).

Marsupialerna verkar ha rest från Sydamerika via Antarktis till Australasien i slutet av kritaperioden eller början av tertiärperioden.

Ratiter (släktingar till sydamerikanska tinamusar) vandrade troligen på denna väg ungefär samtidigt, i riktning från Sydamerika mot Australien/Nya Zeeland.

Andra taxa som kan ha spridits på samma sätt (om inte genom flygning eller forsränning) är papegojor, chelidsköldpaddor och (utdöda) meiolaniidsköldpaddor.

Ett levande sydamerikanskt pungdjur, den lilla Monito del Monte, är närmare släkt med australiensiska pungdjur än med andra sydamerikanska pungdjur. Eftersom det är den mest "basala" (= primitiva) australidelphian vi känner till, har dess grupp förmodligen utvecklats i Sydamerika och sedan koloniserat Australien.

Ett 61 mya gammalt platypusliknande monotreme-fossil från Patagonien kan vara en australiensisk invandrare.

Marsupialerna i Sydamerika omfattade didelphimorphs (opossum), spindelopossum och flera andra små grupper.

Rovdjur

Borhyaeniderna och sabeltanden Thylacosmilus ansågs en gång i tiden vara pungdjur. De är sparassodont metaterianer, systergrupp till pungdjur. Sparassodontierna var de enda sydamerikanska däggdjuren som specialiserade sig som köttätare. Deras relativa ineffektivitet lämnade möjligheter för icke däggdjuriska rovdjur att vara mer framträdande än vanligt (liknande situationen i Australien).

Sparassodonts delade de ekologiska nischerna för stora rovdjur med skräckinjagande, flyglösa "skräckfåglar" (phorusrhacider), vars närmaste bevarade (levande) släktingar är seriemas. Landlevande ziphodont-krokodiler fanns också åtminstone fram till mitten av miocen. Vissa av Sydamerikas vattenlevande krokodiler nådde monstruösa storlekar, med längder på upp till 12 meter.

I himlen över det sena miocena Sydamerika (för 6 Ma sedan) svävade den största kända flygande fågeln, teratorn Argentavis, med ett vingspann på 6 meter eller mer, som delvis kan ha levt av resterna av Thylacosmilus-dödade djur.

Senare växtätare

Xenarthrans är en märklig grupp däggdjur som utvecklade morfologiska anpassningar för specialiserad kost mycket tidigt i sin historia.

Förutom de som finns kvar idag (bältdjur, myrsländor och trädsländor) fanns det en stor variation av större typer, inklusive pampatherer, de ankylosaurieliknande glyptodonterna, olika marksländor, varav vissa nådde elefantstorlek (t.ex. Megatherium), och till och med halvt vattenlevande sländor.

Nötdjur och litopterns hade många märkliga former, några exempel på konvergent evolution.

Båda grupperna började utvecklas under nedre paleocen, möjligen från kondylarterna, diversifierades, minskade före det stora utbytet och dog ut i slutet av pleistocen. Pyrothererna och astrapothererna var också märkliga men var mindre diversifierade och försvann tidigare, långt före utbytet.

Den nordamerikanska faunan var typisk nordisk eutheria (kompletterad med afroteriska proboscider).

När kontinenterna väl hade förenats var invasionerna från norr till söder många och omfattande. Invasioner från söder till norr var mycket mindre betydande. Detta syns tydligast hos däggdjuren.

Skäl

Orsaker till detta har föreslagits. De tropiska våtmarksarter som flyttar norrut stöter på öken eller åtminstone torra förhållanden i Mexiko, där det transmexikanska vulkaniska bältet, även känt som Sierra Nevada (Mexiko) eller snöiga bergskedjan, sträcker sig 900 km från väst till öst genom centrala och södra Mexiko.

Den överlägset vanligaste teorin är dock att den nordamerikanska faunan "fylldes på" från tid till annan när eurasiska arter kunde ta sig över Berings sund.

Däggdjur är ett specialfall

Detta gäller i högsta grad däggdjuren, eftersom de eutheriska däggdjuren har sitt ursprung i Asien och har genomgått en stor utveckling innan de nådde Sydamerika. Marsupialer som ursprungligen fanns i Eurasien hade länge tidigare konkurrerats ut och dött ut. Det är inte förvånande att eutherierna klarade sig bra i Sydamerika.

Marsupialerna i både Sydamerika och Australasien var svaga när det gäller rovdjur. Borhyaeniderna och Thylacosmilus (den "marsupiala" sabeltanden) var inte marsupialer, utan tillhörde den besläktade gruppen sparassodonts. I Sydamerika var istället terrorfåglarna (Phorusrhacos) länge de främsta rovdjuren.

Alla dessa inhemska former utplånades när kortskäggiga björnar, vargar, nio arter av småkatter, pumor, jaguarer, lejon och sabeltandar (Smilodon och Homotherium) etablerade sig.

Framgångarna i motsatt riktning är intressanta. Opossums, som Virginia Opossum, är väletablerade över ett stort område. De är det enda överlevande pungdjuret i Nordamerika, även om det fanns andra innan människan kom till Amerika.

Den främsta inhemska sydamerikanska däggdjurssuccén var länge superordningen Xenarthra, som hade två olika grupper med stora representanter i Nordamerika. Den ena gruppen var de jättelika marksloddarna, till exempel megalonychiden Megalonyx. Denna grupp levde i Nordamerika i över 10 miljoner år, långt före det stora utbytet. Hur de kom dit är inte känt. De kom så långt norrut som till Alaska och Yukon.

Den andra gruppen var glyptodonterna, till exempel Glyptotherium texanum. De var stora, kraftigt bepansrade släktingar till bältdjuret.

Sydamerikas xenarthrans förmåga att effektivt konkurrera med nordborna utgör ett specialfall. Förklaringen till deras framgång ligger delvis i deras försvar mot rovdjur. Detta baserades på kroppspansar och/eller formidabla klor. Xenarthranerna behövde inte vara snabbfotade eller kvicka för att överleva. En sådan strategi kan ha tvingats på dem av deras låga ämnesomsättning (den lägsta bland therianerna). Deras låga ämnesomsättning gjorde det i sin tur möjligt för dem att överleva på mindre rikliga och/eller mindre näringsrika födokällor. Tyvärr skulle de stora xenarthranernas defensiva anpassningar ha varit värdelösa mot människor beväpnade med spjut och andra projektiler.